纤维素酶在畜牧养殖的应用

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纤维素是广泛存在于植物界的非常丰富的可再生自然资源，秸秆等粗饲料中含量极高，数量超过其他碳水化合物的总和。纤维素是由β-1,4糖苷键连接葡萄糖形成的非淀粉多糖，具有基本不溶性和很大的抗酶性。水解纤维素需要利用特异性的纤维素酶进行催化。动物无法直接利用纤维素，因为消化道自身不含内源纤维素酶，但消化道内共生的细菌、真菌等微生物可分泌纤维素酶，从而分解纤维素供动物利用。有效地开发和利用纤维素酶对于畜牧业正在面临的粮食短缺、环境污染和能源过度消耗问题以及畜牧业的可持续发展具有重要意义。

1纤维素酶概述

纤维素酶是一类由多种水解酶组成、能够水解纤维素的β-1，4糖苷键的复杂酶系，称为纤维素酶系。广泛存在于自然界。细菌、真菌和动物体等均可产生纤维素酶，但实际生产中所使用的纤维素酶产品一般来源于真菌，比较典型的有木霉、青霉和曲霉等。根据催化功能的不同，纤维素酶主要由葡聚糖内切酶、葡聚糖外切酶和β-葡萄糖苷酶组成。纤维素的酶解过程需要三种酶的协同作用。葡聚糖内切酶主要作用于纤维素内部非结晶区，分解β-1,4糖苷键，将纤维素长链分子打出缺口，使长链变短，并露出非还原性末纤维素酶在畜牧养殖中的应用研究进展宋妍妍（四川农业大学动物营养研究所）端。葡聚糖外切酶破坏纤维素的结晶结构，将形成结晶结构的纤维素链开裂，并作用于由内切酶作用暴露出的还原性和非还原性末端，释放出葡萄糖和纤维二糖等。最后β-葡萄糖苷酶将纤维二糖或者短链低聚糖分解生成葡萄糖。对于纤维素酶在畜牧生产中的利用方法，目前国内外研究最多的主要有两种，体外酶解法和体内酶解法。体外酶解法是指把一定量的纤维素酶在秸秆饲料或其它粗饲料中搅拌均匀，在特定的温度、湿度和PH值条件下堆积或密封发酵一段时间，晾干后直接饲喂动物。纤维素酶能水解粗饲料中的一些可溶性或不溶性非淀粉多糖，促进动物内源性消化酶的分泌，提高内源性消化酶的活性，同时促进了营养物质的消化吸收。但此种方法费时费力，成本较高。体内酶解法即把纤维素酶作为一种绿色饲料添加剂添加到精料中，搅拌均匀后饲喂动物，使其进入动物消化道内发挥作用。该方法简便快捷，在生产中应用广泛，但容易受到动物体内环境和饲料的加工储存方式等的影响。在实际生产中，纤维素酶一般和半纤维素酶、果胶酶和β-葡聚糖酶等一起添加到饲料中，协同作用。

2纤维素酶作用机理

2.1破坏植物细胞壁的结构促进营养物质的吸收。纤维素是植物细胞壁的主要结构成分，植物细胞壁虽然是植物细胞的天然屏障，抵抗了不良环境的侵袭，但对于植物细胞中营养物质的被利用有一定的阻碍。纤维素酶可以降解纤维素，不仅将纤维素分解为低分子化合物被动物消化吸收，而且植物细胞壁被破坏，其中的营养物质被释放出来，再经过蛋白酶和淀粉酶等对营养物质进一步分解，大大提高了畜牧饲粮的消化率和饲料原料的利用率。2.2消除抗营养因子，降低肠道内容物黏度。饲料中的抗营养因子是饲料本身固有的化学成分，不仅抑制饲料营养价值的充分发挥，而且影响畜禽的健康和生产能力。一些可溶性非淀粉多糖如阿拉伯木聚糖和甘露聚糖等以氢键与纤维素、木质素以及蛋白质等松散地结合在一起，溶于水后，显示出明显的抗营养作用。肠道内容物黏性增加，阻滞食糜的蠕动，降低了脂肪、蛋白质和淀粉等营养物质的消化率和利用率，饲料有效能值降低，而且由于单胃动物缺乏降解这些非淀粉多糖的内源酶，其抗营养作用更加明显。在日粮中添加纤维素酶后，在半纤维素酶和果胶酶等的协同作用下，非淀粉多糖被降解为低分子化合物，不仅消除了饲粮中的抗营养因子，降低了肠道内容物黏度，而且提高了日粮中淀粉、脂肪和蛋白质等大分子营养物质的消化利用率。2.3提高动物内源性消化酶的数量和活性改善肠道环境。纤维素酶制剂是由多种水解酶组成的复杂酶系，能够水解非淀粉多糖，促进内源酶的分泌，提高内源性消化酶的活性，在幼年动物中此作用更加明显。反刍动物瘤胃中虽然存在能够分泌纤维素酶的微生物，但分泌的纤维素酶的数量是有限的，粗饲料中营养物质的利用仍然存在很大的障碍。外源纤维素酶的添加能够增强饲料在动物机体内的消化利用。肠道内容物的黏性降低之后，内源性酶与营养物质的接触面积增大，饲料利用率大大提高。日粮类型或者营养物质的消化速度改变，肠道内微生物的种类和数量也会随之改变，在日粮中添加纤维素酶，可减少肠道内有害菌的繁殖，维持肠道正常形态结构。

3纤维素酶在畜牧生产中的应用

3.1纤维素酶在猪生产中的应用。在饲粮中添加纤维素酶，可提高猪的生长性能，饲料利用率以及改善猪肉品质和胴体品质。王振来等在试验中分别饲喂仔猪玉米饲粮与含0和30g/t纤维素酶的高次粉饲粮，结果发现，饲粮中添加纤维素酶提高了仔猪的生长性能。与玉米组和未加酶组相比，纤维素酶组仔猪的日增重分别提高了6.79%（P＞0.05）和15.25%（P＜0.05），采食量分别提高了2.22%（P＞0.05）和5.34%（P＜0.05），料重比降低了3.83%（P＜0.05）和8.50%（P＜0.01）。相对于未加酶组，仔猪的胃、胰脏和小肠的相对重量显著降低（P＜0.05），肝脏的相对重量极显著提高（P＜0.01），但与玉米组差异不显著。申瑞玲等发现纤维素酶能提高育肥猪日增重和屠宰率，降低滴水损失，提高饲料利用率以及能量、粗蛋白、粗纤维和无氮浸出物的表观消化率。3.2纤维素酶在禽类动物中的应用。研究表明，在禽类日粮中添加纤维素酶，可提高禽类的生产性能、肉和蛋产品质量以及饲料消化率，改善脂质代谢和抗氧化能力，调节肠道微生物菌群，提高机体免疫力。夏素银等在蛋鸡饲粮中分别添加了3%、5%和7%苜蓿草粉，并在7%苜蓿草粉的基础上又分别添加了0.1%、0.2%和0.3%纤维素酶，结果显示，在蛋鸡饲粮中添加苜蓿草粉只是在某种程度上改善了蛋品质，对生长性能等无显著影响。高水平苜蓿草粉组添加纤维素酶后，不仅提高了蛋重、蛋形指数和蛋壳强度，还提高了饲粮中粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和酸性洗涤纤维的消化率。此外，另一个试验还发现纤维素酶能够显著提高血清中甘油三酯和总胆固醇含量（P＜0.05），血清、肝脏和肌肉中超氧化物歧化酶的活性显著提高（P＜0.05），回肠和盲肠中大肠杆菌减少，乳酸杆菌增多。王丽娟在玉米-豆粕型蛋鸡日粮中添加1%纤维素酶，结果表明，纤维素酶可显著降低蛋鸡日耗料量（P＜0.05)，显著提高日粮粗纤维的表观利用率（P＜0.05），极显著提高钙的表观利用率（P＜0.01），极显著提高了碱性磷酸酶的活性（P＜0.01），显著降低胫骨灰分绝对重量（P＜0.05）。3.3纤维素酶在反刍动物中的应用。在反刍动物日粮中添加外源纤维素酶，可促进瘤胃微生物对纤维素的降解，提高饲料利用率，改善饲料营养价值，从而提高生长性能以及畜产品的数量和质量。李燕在研究纤维素酶对山羊甲烷排放及饲料利用率的影响时，在基础日粮中添加0.2%纤维素酶，结果发现，0.2%纤维素酶组显著提高了ADF、NDF和CP的表观消化率（P＜0.05），显著降低了粪氮、尿氮的排出（P＜0.05）以及粪能和尿能的损失（P＜0.05），但对甲烷气体的产生量以及体增热无显著影响（P＞0.05）。王照忠等发现在基础日粮中添加1%的纤维素酶，平均乳脂率提高了1.03%（P＜0.01），表明在日粮中添加纤维素复合酶能显著提高奶牛乳脂率，改善乳的品质。3.4纤维素酶在水产动物中的应用。有相关研究发现，在水产动物饲粮中添加纤维素酶能提高水产动物对营养物质的消化率，增进水产动物的健康状态，提高水产动物生长性能和免疫力。秦搏等在幼刺参的基础日粮中分别添加0.025%、0.05%、0.1%、0.2%和0.4%的纤维素酶，以研究纤维素酶对幼刺参生长性能、消化能力和非特异性免疫力的影响。结果发现，在生长性能方面，0.025%、0.05%和0.1%纤维素酶组显著提高了幼刺参的特定生长率（P＜0.05），显著降低了饲料系数（P＜0.05），但对采食量和成活率无显著影响。对于饲料消化率，饲料中干物质和粗蛋白的表观消化率随着纤维素酶浓度的升高呈现先上升后下降的趋势，其中0.1%纤维素酶组两者的表观消化率最高。在饲粮中添加纤维素酶后，幼刺参肠道中的淀粉酶、超氧化物歧化酶以及酸性磷酸酶的活性显著提高（P＜0.05），其中最佳添加剂量为0.1%。高春生等在对照组基础饲粮中分别添加了0.05%、0.1%和0.2%纤维素酶，结果发现，在饲粮中添加纤维素酶，草鱼增重率提高，饵料系数降低，其中0.1%和0.2%纤维素酶组的效果较明显（P＜0.05），饲料中的干物质、粗蛋白、粗脂肪和粗纤维等的消化率均提高，但体成分并没有发生变化。

4影响纤维素酶作用效果的因素

酶经过加工提纯后，制成具有催化功能的生物制品，可用于催化饲料中难以分解利用的大分子营养物质，具有专一、高效等特性，受到温度、PH等众多因素的影响。纤维素酶制剂是微生物经过加工后制成的复杂酶系，其作用效果受到日粮因素，如动物饲料的来源、成分、结构等；动物因素，如动物的种类、年龄、性别、生理阶段等；纤维素酶因素，如纤维素酶的来源、作用、加工和储存方式、使用形式、剂量以及不同厂家酶活力的检测方式、与其它酶制剂的互作等；环境因素，如饲养管理方式、温度等因素的影响。不同来源、不同种类甚至是同种微生物制成的纤维素酶，其最适温度和PH的差异都可能较大。在饲粮中添加纤维素酶要考虑动物自身的生理特点、动物的营养需要、饲养环境等。一般来说，消化功能越简单的动物，纤维素酶制剂的效果越明显，如幼年动物消化道发育不完善，效果要比成年动物好。殷太岳在进行饲养五龙鹅的试验时，除了对照组的高纤维基础饲粮，还设置了纤维素酶组以及果胶酶和纤维素酶混合组。结果发现，纤维素酶组和混合组中钙的表观消化率显著高于对照组（P＜0.05），且后者的干物质、粗蛋白、粗纤维、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维和能量的表观消化率显著高于对照组（P＜0.05）。此外，混合组鹅的胰淀粉酶、十二指肠淀粉酶（P＜0.01）、十二指肠胰蛋白酶和脂肪酶的活性高于对照组（P＜0.05）。该研究表明，纤维素酶与其它酶制剂的互作效果会远远优于自身的作用效果。李朝云发现在精粗比为20:80的饲粮中，外源纤维素酶能够显著增加产琥珀酸丝状杆菌、甲烷菌和总细菌的数量（P＜0.05），但在精粗比为50:50和80:20的饲粮中，外源纤维素酶对微生物区系的影响并不显著。该实验说明，底物浓度是影响纤维素酶作用效果的一大因素。

5总结与讨论

纤维素酶作为一种安全高效、绿色可再生的微生态制剂，在提高饲料利用率和动物生长性能，改善生态环境和预防动物疾病方面有重要的作用，在畜牧养殖生产上有广阔的开发前景。中国畜牧业对纤维素酶的开发利用进步迅速，但相对于其他畜牧业先进国家较落后，需要进一步加大科技投入。现阶段，纤维素酶在草食动物日粮中的研究比较深入和广泛，但是在畜禽和水产动物日粮中的应用研究深度不够，需要进一步在此方面加大力度。有专家提出，动物体内是存在内源性纤维素酶的。但在畜禽身上的研究还较少，需要进一步验证和探究。

作者:宋妍妍 单位:四川农业大学动物营养研究所