微生物在淡水养殖水产动物饵料的应用

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摘要：水产动物饵料中添加适量的微生物能够促进其生长，维持机体健康。文章综述了淡水养殖水产动物饵料中添加微生物、微生物体成分、微生物代谢产物以及复合添加微生物与外源物质的作用效果，以期为饲用微生物在淡水养殖业中的推广与应用提供参考。

关键词：微生物；水产动物；淡水养殖

自2016年至2020年，我国渔业经济总产值已由236.63百亿元持续增275.43百亿元；2020年，全国淡水养殖产量达3088.89万t，较2019年增长75.15万t[1]。随着淡水养殖产业规模扩大，高密度和集约化的养殖模式导致水产动物疾病频发，水体环境质量下降[2]。我国禁止在水产饵料中添加抗生素，因此，寻找新的替抗产品成为热点关注问题。许多营养性饲料添加剂，如牛磺酸[3]、抗菌肽[4]、锌[5]等，非营养性饲料添加剂，如黄腐酸[6]、单宁[7-8]、中草药[9]、微生物[10]等，均成为研究对象。已有研究表明，一些微生物在提高淡水鱼免疫力、调节鱼类肠道微生态平衡、促进鱼体内酶促反应以及抑制鱼体内病原微生物繁殖等方面具有重要作用[11]。本文对淡水养殖水产动物饵料中添加微生物、微生物体成分、微生物代谢产物以及联合添加微生物与其他外源物质的应用效果进行综述，旨在为微生物水产饲料的研发提供参考。

1饵料中添加微生物的应用效果

1.1饵料中添加单种微生物的应用效果

在饵料中添加微生物能够有效改善水产动物肌肉营养成分及肉质风味。有研究表明，裂殖壶菌替代饵料中2.5%~10.0%的鱼粉，杂交鳢肌肉总氨基酸、总鲜味氨基酸、粗脂肪及多不饱和脂肪酸含量均显著提高[12]，可改善杂交鳢肌肉品质和鱼肉风味，但裂殖壶菌替代鱼粉的比例不宜超过5%。徐晟云[13]研究发现，饲喂添加乳酸菌饵料的全雄杂交鳢饵料系数（1.02）优于饲喂同样饵料的普通杂交鳢的饵料系数（1.26），且提高了全雄杂交鳢生长率。研究发现，在杂交鲟饵料中添加0.1%~0.4%的枯草芽孢杆菌，以0.2%添加组饵料系数最低；0.1%添加组特定生长率最高，杂交鲟肠道微生物菌群得到改善；枯草芽孢杆菌添加水平升至0.4%时，肠道微生态多样性显著下降，可引起鱼类腹泻的邻单胞菌属细菌比例上升[14]，杂交鲟饵料中枯草芽孢杆菌的适宜添加量为0.1%~0.2%。Tamilarasu等[15]采用溶藻弧菌进行攻毒试验，结果显示，枯草芽孢杆菌处理组的存活率约为对照组的5倍。郭建林等[16]研究发现，添加1×109CFU/kg的枯草芽孢杆菌可显著提高中华绒螯蟹的增重率和特定生长率。但有研究显示，解淀粉芽孢杆菌在有效保障水产动物健康方面存在隐患。唐庆权[17]在克氏原螯虾饵料中添加5×107CFU/g解淀粉芽孢杆菌，发现克氏原螯虾肠道菌群多样性降低，易引起虾肠炎的气单胞菌属毒力基因的种类和丰度均增加，且肠道出现充血现象。于瑞河[18]研究发现，摄食添加1×109CFU/kg蜡样芽孢杆菌饵料的彭泽鲫生长性能、肠道形态结构、肠道吸收面积及肠道抗氧化能力等均显著改善。崔广鑫等[19]研究发现，饵料中添加1×106CFU/g蜡样芽孢杆菌可提高大菱鲆幼鱼肠道消化酶、肝脏抗氧化酶的活力，改善肠道组织结构。Li等[20]研究发现，养殖水体中添加地衣芽孢杆菌可改善凡纳滨对虾肠道菌群，提高虾体免疫力。沈文英等[21]研究发现，养殖水体中分别添加不同含量的地衣芽孢杆菌可改善三角帆蚌的生长速度、血清免疫指标以及肠道消化酶、抗氧化指标的活性，最适添加水平和最优间隔时间分别为1.0×106CFU/mL和15d。

1.2饵料中添加复合微生物的应用效果

目前，复合微生物在淡水鱼类饵料方面的研究较多。复合益生菌饵料可促进乌鳢和凡纳滨对虾的生长及肠道发育，提高机体的非特异性免疫能力及抗氧化能力[22-23]。胡毅等[24]研究表明，多种组合形式的益生菌饵料能够显著提高凡纳滨对虾的特定生长率，提高肠道淀粉酶和蛋白酶活性，显著降低肠道及粪便中的弧菌数，提高凡纳滨对虾的抗氧化能力和免疫力。罗莎等[25]研究表明，与添加单种细菌相比，添加复合菌可更好地促进彭泽鲫生长，改善肠道结构，提高肠道酶活性。王颖等[26]研究发现，在饵料中分别添加0.5%和2.0%的由芽孢杆菌、乳酸菌以及酵母菌复合的微生态制剂可提高草鱼的生长性能，草鱼的肠伸展率、中肠肌层厚度、绒毛长度以及淀粉酶、脂肪酶的活力随复合菌制剂添加量的增加而改善。史东杰等[27]研究发现，与对照组相比，添加复合益生菌制剂的试验组鱼体血液中酚氧化酶原与溶菌酶、肠道谷胱甘肽S-转移酶以及肝脏抗菌肽等的相对表达量均显著提高[28]，表明添加外源复合益生菌能够提高锦鲤免疫基因表达量，进而增强鱼体免疫功能。除在改善生长性能、肠道健康和免疫功能方面具有积极影响外，复合益生菌还能够提高动物的繁殖性能。王赛赛等[29]研究表明，添加复合菌剂可增强产卵前雌鱼的代谢能力、免疫能力，进而提高子代成活率。

2饵料中添加微生物体成分的应用效果

酵母细胞自溶或通过外源酶水解，可释放多种物质，包括大量的氨基酸、小肽、B族维生素、谷胱甘肽以及核苷酸类物质。葡聚糖、糖蛋白、甘露寡糖及几丁质是构成酵母细胞壁的主要成分，在调节鱼类生长健康作用的方面已有诸多研究[30-32]。在齐口裂腹鱼饵料中添加0.3%的酵母细胞壁多糖，能够显著提高鱼的增重率和特定生长率，降低饵料系数[33]。Arace等[34]研究发现，在南美白对虾饵料中添加0.5%~1.0%的酵母细胞壁提取物可增强虾的免疫防御系统，正向调节肠道菌群，提高生长性能。熊云凤等[35]研究发现，饵料中酵母水解物添加量为1.0%时，日本沼虾幼虾的增重率、特定生长率以及总抗氧化能力最高；但在改善肠道菌群结构以及提高非特异性免疫力方面，以4.0%为最优添加水平。柳茜等[36]研究发现，添加2%酵母水解物可提高大菱鲆幼鱼的免疫能力、肝脏抗氧化性能及抗应激能力。刘文亮等[37]研究发现，饲喂添加蜡样芽孢杆菌生物膜和蜡样芽孢杆菌活菌饵料的凡纳滨对虾的生长速度均显著提高，且蜡样芽孢杆菌生物膜的促生长效果优于蜡样芽孢杆菌活菌。在饵料中添加蜡样芽孢杆菌生物膜，可显著降低副溶血弧菌攻毒所致的虾死亡率，表明饵料中添加蜡样芽孢杆菌生物膜可提高虾体的抗病能力。单洪伟等[38]在凡纳滨对虾饵料中分别添加1%芽孢杆菌胞外蛋白粗提物和胞内多糖粗提物，发现两种物质均能够影响虾的肝胰腺以及肌肉中能量代谢相关酶的活力，显著提高肠道蛋白酶活力和机体糖代谢水平，增强虾体抗白斑综合征病毒感染的能力。目前，部分微生物体成分已作为新型饵料添加剂应用于维护水产动物的肠道健康，提高水产动物的抗病能力。

3饵料中添加微生物代谢产物的应用效果

酵母细胞经培养产生一些次级代谢产物，粗蛋白质的整体含量较高，作为动物的免疫增强剂应用于各类动物饲料。8%~16%的酒糟酵母培养物等比例替代基础饵料饲喂草鱼，发现草鱼的增重率、饵料系数及成活率均显著高于基础饵料组；酒糟酵母培养物替代基础饵料能够影响草鱼肠道菌群结构，调节消化吸收，改善反映鱼体肥胖状况的厚壁杆菌门与拟杆菌门的比值[39-40]。程鑫等[41]在黄颡鱼饵料中分别添加1%、2%蛋白质含量的酵母培养物，鱼体的抗氧化能力和抗嗜水气单胞菌感染能力均显著提高，肠道的形态结构，尤其是皱襞宽度和上皮细胞高度显著改善。为比较大口黑鲈饵料中普通豆粕和发酵豆粕的营养价值，何明等[42]将枯草芽孢杆菌、酿酒酵母和乳酸菌构成的复合菌发酵豆粕按10%～30%的比例替代大口黑鲈基础饵料中的鱼粉，结果显示，30%发酵豆粕替代组中饵料的干物质、粗蛋白质、磷和总氨基酸表观消化率均显著高于普通豆粕替代组，且与鱼粉组相比，鱼体增重和饵料利用率未受到显著影响。Ayiku等[43]采用含不同水平酵母培养物的饵料饲喂凡纳滨对虾，其中2%添加水平组虾肠道条件致病菌弧菌数量较未添加组显著降低，肠道有益菌假交替单胞菌数量显著提高，抗哈维氏弧菌感染能力及机体免疫应答反应均显著改善。

4饵料中复合添加微生物与外源物质的应用效果

周环等[44]在饵料中联合添加枯草芽孢杆菌与低聚木糖，可提高中华鳖的生长速度和饵料转化率，显著提升肠道蛋白酶和淀粉酶活性，降低血清谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性，表明枯草芽孢杆菌与低聚木糖的联用具有保护鳖心脏、肝脏的作用。相对于在凡纳滨对虾饵料中单独添加乳酸菌，田立立等[45]研究发现，联合使用乳酸菌与三丁酸甘油酯能够提高凡纳滨对虾抗氧化能力，调节肠内pH值，降低虾肠道菌群丰度。部分中草药具有促进新陈代谢与加速蛋白质合成、增强鱼类食欲和消化酶活性、提高动物免疫力和改善肌肉品质等功能。有关产朊假丝酵母、枯草芽孢杆菌、鼠李糖乳杆菌发酵黄芪、甘草、板蓝根、枸杞等构成的中草药复方对鲤鱼抗病效果的研究，发现经枯草芽孢杆菌组发酵的中草药复方中多糖含量较对照组增加71.88%，经嗜水气单胞菌攻毒组鲤鱼的死亡率则较其他组降低45%以上；表明枯草芽孢杆菌为中草药的优势发酵菌，且发酵中草药能够提高鲤鱼抗病能力可能与发酵后中草药中多糖含量增加有关[46]。文国樑等[47]在饵料中联合应用芽孢杆菌和中草药制剂，发现可显著提高凡纳滨对虾血清酚氧化酶活力和总抗氧化能力，其中0.20%中草药+0.30%芽孢杆菌组效果最优，0.10%中草药+0.30%芽孢杆菌组血清溶菌酶活力显著提高，表明芽孢杆菌与中草药制剂存在交互作用，可协同作用提高虾体抗氧化能力和免疫力。孟现尧等[48]采用1%菊芋全粉+108CFU/g地衣芽孢杆菌的饵料饲喂凡纳滨对虾，结果发现，与对照组相比，试验组凡纳滨对虾总血细胞计数与呼吸爆发相对值分别提高234.00%和90.42%，表明连用菊芋全粉与地衣芽孢杆菌可改善凡纳滨对虾肠道菌群，提高虾体免疫力。也有研究发现，107CFU/g枯草芽孢杆菌+10g/kg菊粉联用可显著降低黄鳝肠道菌群丰度，负面影响黄鳝肠道稳态[49]。李柳清等[50]在罗非鱼饵料中添加不同水平的酵母硒，发现3mg/kg添加组鱼的肌肉粗蛋白含量显著高于对照组，且鲜味氨基酸与甜味氨基酸等风味氨基酸的含量显著提高，表明添加适量酵母硒可改善罗非鱼的肉品质。

5结论

在淡水养殖的水产动物饵料中单独或复合添加微生物、微生物体成分、代谢物均可对养殖动物产生不同程度的积极作用，主要表现为促进动物生长，改善肠道微生态环境，调节机体非特异免疫机制，提高机体抗氧化能力，改善肌肉风味及肉品质。但芽孢杆菌属的某些菌株可引起淡水养殖动物肠炎，需要引起重视。目前，相关研究主要集中于酵母和芽孢杆菌等少数微生物，酵母代谢物或体成分应用较广泛，其他微生物和外源物质协同作用的研究报道则相对较少。关于微生物的最适添加量及代谢调控机理，微生物培养物与代谢物中的具体活性成分及其含量，饲料微生物对养殖水体环境的影响等方面仍待深入研究。许多饲用微生态制剂具有良好的应用潜力，有望成为绿色生态养殖的重点研究方向。

作者：谢思思 王攀 黄春红 单位：湖南文理学院生命与环境科学学院  湖南省重点实验室 环洞庭湖水产健康养殖及加工湖南省重点实验室