益生菌在水产养殖业的研究进展

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摘要：益生菌在水产养殖中的开发与应用是研究热点。但是，大部分益生菌不是来自水生动物体内或水生动物的生活环境。优良的宿主相关益生菌可以改善动物的生长性能和饲料利用率，抑制病原微生物在胃肠道中的黏附和定植，改善血液学参数和免疫反应。文章综述宿主相关益生菌在水产养殖业中的应用与研究进展。

关键词：宿主相关；益生菌；水产养殖；肠道菌群

近年来，水产养殖业的集约化引发水产动物疾病大规模暴发、水产养殖生产力低下[1]。化学药物及抗生素的长期使用导致水生病原体产生抗药性，抑制宿主的免疫系统。一些国家和地区已经制定了严格的水产养殖业抗生素管理规定[2-3]。科研人员提出疫苗、益生菌、益生元、合生元和植物提取物等替代抗生素策略。与水生宿主紧密相关的微生物通过增强免疫系统及产生抗菌物质，增强对病原体的抵抗力[4-6]。肠道微生物群的功能取决于微生物在胃肠道内相互作用的能力，通过影响其生物学功能使宿主受益[7]。水产领域应用的大部分益生菌菌株为陆地来源，而不是来自水生动物或水体环境。近年来的研究聚焦于宿主相关益生菌。优良的宿主相关益生菌可以改善动物生长性能，提高饲料利用率，抑制病原微生物，改善免疫反应。文章综述宿主相关益生菌在水产养殖业中的应用与研究进展，特别关注其对水生动物的免疫调节和促生长的作用，为可持续的水产养殖提供参考。

1益生菌与可持续水产养殖的关系

益生菌可以改善水生动物的养殖环境。在水产动物日粮中补充益生菌能够对其生长性能、饲料利用率、生理状况产生积极影响；在压力条件下优化细胞增殖、促进免疫细胞刺激、调节肠道微生物群、提高抗病能力[7]。稳定的微生物群能够影响动物的抗病能力，因此深入探讨益生菌黏附与定植于恒温动物和水生动物胃肠道的相关机理至关重要。益生菌的作用方式及其对肠道微生物群、免疫、生理反应以及生长性能的影响得到广泛研究。水产养殖中宿主相关益生菌的管理越来越受到关注[8-9]。宿主相关益生菌可以理解为“最初从饲养水体或宿主胃肠道中分离出来并，且可以促进宿主的生长和健康的细菌”。在水产养殖中，尚不能完全明确宿主相关益生菌是否比其他来源的益生菌更有效。但是，部分研究报道表明，宿主相关益生菌与从其他来源分离的益生菌相比，具有更好的益生作用。宿主相关益生菌表现出优良效果的原因可能是其在原生环境中表现更好[8]。水产养殖业严重依赖抗生素和化学疗法控制和预防疾病。然而，抗生素的滥用对宿主及其环境造成许多不利影响，需要开发替代产品[10-11]，如开发新型疫苗、免疫刺激剂、益生菌、益生元和合生元[12]。疫苗可有效控制水产养殖中的疾病[13-14]。但是，已知个别疫苗仅对1种病原体有效。因此，免疫刺激剂被认为是克服疫苗缺点的替代选择。这些生物活性化合物可增强宿主的免疫系统，并保护宿主免受各种病原体的侵害[15]。益生菌对宿主及其水体环境表现出许多有益特性，作为生长促进剂、免疫刺激剂和疾病预防被广泛用于水产养殖中。益生菌可对水产养殖产生多种影响，包括免疫调节、营养和环境调节等，进而在预防疾病方面表现出巨大的竞争优势[8]。虽然无具体证据表明益生菌比免疫刺激剂或疫苗的效果更好，但其对宿主及其环境的有益影响明确，益生菌仍是用于控制疾病及环境调节的最有希望的选择之一。目前，水产养殖中常见的益生菌包括芽孢杆菌、乳杆菌、肠球菌、链霉菌、肉杆菌和酵母，且研究的重点是宿主相关益生菌作为生长促进剂和免疫刺激剂在水产养殖中的作用[16]。

2宿主同源益生菌

目前，更多的研究使用宿主相关微生物群作为益生菌的来源。宿主相关微生物群天然地建立在宿主防御系统中，并表现出许多益生特征，如产生肠道酶、生物活性脂质癸二烯酸等[17]。水产动物本身就是益生菌菌株的丰富来源，可以提供针对多种传染病的额外机制。虽然陆地来源的微生物使用更普通，但是水生动物相关的微生物群可以成为水产养殖中替代益生菌的来源。现在，大多数益生菌候选物来自水生动物的黏膜层，即本土细菌，如从沟鲶、虹鳟鱼、大西洋鳕鱼肠道内分离的益生菌菌株[18]。每个宿主品种特点、生理特性的差异以及各种环境因素的巨大影响，使得很难建立1个适用于全球范围的益生菌候选菌株筛选体系。比如，肠系膜明串珠菌和弯曲乳杆菌的生长和细菌素产量受pH值、温度和水生动物种类的影响。pH值、温度会影响乳酸菌的黏附能力。海洋和陆地微生物之间存在生理差异，并对不同的环境产生不同的反应。此外，参与抑制病原体生长的海洋和陆地微生物之间的获取机制并不相同，这是由含铁细胞控制的。细菌获取铁的作用模式包括含铁细胞介导的转运、通过二价金属转运蛋白的直接输入或从铁结合宿主蛋白中直接获取。含铁细胞是对三价铁具有高亲和力的低分子量物质，由细菌合成和分泌，可限时清除铁。在革兰氏阴性细菌中，含铁细胞结合的铁通过同源外膜受体转运，这些受体需要通过特殊的蛋白复合物进行能量转导。第二种机制取决于含铁细胞的特定酶促水解，这会削弱其与铁的相互作用，并使其释放。在革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌中，亚铁直接通过细胞质膜通透酶或ABC转运蛋白转运[19-21]。现有的研究报道很难证实宿主相关微生物优于陆地来源的微生物。然而，宿主相关益生菌的存活率和功能在自然环境中应用能够表现出最佳效应。组合两种或多种微生物时可能获得额外的有益效果，前提是它们不会相互抑制。使用多菌株益生菌可以改善其给药功能和效果。宿主相关益生菌可以实现对广谱鱼类病原体的最佳保护水平。宿主微生物群除了作为自然防御系统的一部分，还有免疫调节和营养转化等功效。另外，研究结果表明，鱼肠道中的微生物群落是益生菌的新来源，为天然产物的发现提供了生物合成多样性[8,22]。宿主特异性是宿主相关益生菌的一个重要特点。来源于一个宿主的乳酸菌可以附着在其他物种的黏液上。关于鲟鱼中乳酸菌定植的体外和离体研究提出1个有争议的假设，乳酸菌的宿主特异性不会发生在大西洋鳕鱼、大西洋鲑鱼和大菱鲆中，而是发生在较古老的物种鲟鱼中。但是，乳酸菌的黏附能力可能与黏蛋白黏附力、黏蛋白的变化和细胞表面特性相关，这些特性取决于不同的定植区域及疏水性[23]。

3宿主同源益生菌的应用效果

芽孢杆菌属细菌具有相对简单的营养需求、快速的代谢率，易于分离和保存，可分泌多种细菌素，是很好的益生菌候选种类。在各种水生动物中，芽孢杆菌属是研究最多的宿主相关益生菌。日粮中添加水生宿主相关芽孢杆菌可以显著提高生长性能、成活率和饲料转化率，提高蛋白酶和脂肪酶活性，进而改善日粮中营养物质（如蛋白质、淀粉和脂质）的消化率。枯草芽孢杆菌是芽孢杆菌属中研究最多的种类之一。研究表明，饲喂从草鱼中分离的枯草芽孢杆菌可显著提高鱼类生长率、饲料转化率、酶活性和总细菌数[24]。在沟鲶日粮中添加来源于宿主肠道的芽孢杆菌，可以显著增加鲶鱼对爱德华氏菌和嗜水气单胞菌的抵抗力。抗病性改善的原因是芽孢杆菌菌株与其宿主之间存在相互作用。此外，受环境因素影响的宿主、病原体和益生菌之间可能存在相互作用。所以，有学者建议进行更多的研究来阐明宿主、病原体和益生菌菌株之间复杂的相互作用，以及如何改善环境以获得对疾病的最佳生物控制[25]。橄榄比目鱼日粮中添加芽孢杆菌菌株后，其生长性能、先天免疫反应和抗病性显著提高，原因可能是芽孢杆菌促进了日粮利用率[26]。因为鱼类的胃肠道对营养物质非常敏感，消化酶活性的快速提升，可以促进鱼类的生长和健康。补充益生菌会增加宿主肠道中的有益微生物，进而释放可以改善饲料利用率和健康状况的外源酶。这些有益生物体分泌大量蛋白酶，这些蛋白酶可能在蛋白质肽键分解成单体和游离氨基酸方面发挥重要作用，从而对宿主的营养状况产生积极影响[26]。同样，在橙斑石斑鱼幼鱼和条纹鲶鱼喂养宿主相关芽孢杆菌也得到相似的结论，建议进一步研究益生菌对幼鱼免疫功能的影响[27-28]。益生菌通过由细胞壁多糖、肽聚糖、脂蛋白和脂磷壁酸组成的微生物相关分子模式与免疫系统相互作用。免疫系统内的细胞或成分能够通过模式识别受体与微生物相关分子模式相互作用，例如Toll样受体、C型受体和核苷酸寡聚化结构域样受体。益生菌存在于宿主体内，在宿主体内定植和复制，有助于进一步改善宿主的健康。益生菌在动物胃肠道内的定植能力为本土微生物群提供了必要的竞争[29-30]。益生菌可以附着在动物肠道表面，益生菌又与细菌的黏液形成有关。这些能力可用于抵御病原体或免疫刺激。芽孢杆菌属内的其他物种，如从南美白对虾、黄鳍鲷和罗胡的胃肠道中分离的橙汁芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌和嗜气芽孢杆菌显著增强太平洋白虾、尼罗罗非鱼和南亚野鲮的生长性能、免疫反应和抗病性[31-32]。

4结论

宿主相关益生菌对水生生物的生产性能、免疫反应和抗病性等产生益生效应，但观察到的结果具有物种特异性。所以，在同一研究中，使用宿主相关益生菌和其他来源益生菌菌株进行横向对比研究更为必要，进而确定宿主相关益生菌的最佳效应水平。为了评估肠道复杂微生物生态系统中宿主相关益生菌在动物体内黏附和定植，采用绿色荧光蛋白标记或针对16SrRNA的荧光原位杂交来鉴定黏液表面的益生菌菌株十分必要。此外，还需要进一步了解肠黏膜免疫系统区分病原微生物、益生菌和共生微生物的相互作用机制。与从其他来源的益生菌相比，宿主相关益生菌的有效性更高，但在产品设计或应用过程中，更需要关注水产养殖中宿主相关益生菌的分离、最佳添加水平及使用方式。

作者：孙冬岩 孙笑非 王文娟 单位：北京都润科技有限公司