玉米辐射诱变后代效应

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种质资源是玉米育种的物质基础，长期以来育种家对现有种质资源做了大量研究，选育了不少优良品种，为玉米生产发展做出巨大贡献。目前，我国仍存在育种用种质基础狭窄问题，改良、创新和拓展种质资源仍然是当前玉米育种的主要方向［1～5］。理论和实践证明［6～10］，辐射诱变育种是一种有效拓展玉米种质基础的途径。诱变产生的突变率是自然突变率的100～1000倍，可导致基因突变、染色体结构和数目的变异及细胞质突变(叶绿体、线粒体等)，筛选出自然界尚未出现和很难出现的基因型［11］。强化辐射诱变技术的利用有望突破玉米育种瓶颈，选育出更加优良的玉米自交系和杂交种。玉米自交系R08和48－2是四川农业大学玉米研究所选育的近年在生产上利用广泛的优良骨干自交系，组配了川单14号、正红2号等十多个优良杂交种，为西南地区玉米生产发展做出了重要贡献。育种实践证明，这2个玉米自交系具有优良的遗传基础，为此，四川农业大学农学院利用60Coγ射线处理R08和48－2风干种子，以期从中选育具有利用价值的新系，目前已育成101份新诱变自交系［12］。本研究以部分诱变系为材料，对诱变系主要农艺经济性状的配合力进行比较研究，进而评价这些新选系的育种利用潜力，为诱变系的进一步改良和利用提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

被测系P2分2组共24份材料，R08组以R08及其9份诱变系，48－2组以48－2及其13份诱变系，诱变系是在四川省原子核应用技术研究所经150、200和250Gy3个剂量的60Coγ射线辐照处理R08和48－2种子后，由四川农业大学农学院连续自交3代选育得到的M4选系。以生产上广泛利用的玉米骨干自交系P178、郑58、156、K169、K318、21－ES、昌7－2、698－3、K305为共同测验种P1(R08组的测验种不包括自交系156)。R08诱变系编号分别为11至19，48－2诱变系编号分别为21至33。

1.2试验方法

2008年冬季按不完全双列杂交设计，分别组配80个(即8×10)R08组和126个(即9×14)48－2组杂交组合。2009年春季分别种植R08组和48－2组F1杂交组合，2组试验独立进行，均采用随机区组设计，3次重复，单行区，行长3.5m，行距0.8m，窝距0.5m，每行7窝，每窝定苗2株，种植密度49500株/hm2，施肥与田间管理同大田生产。参照国家玉米区域试验记载和测定标准，每小区选中间10株进行田间调查和室内考种。田间考查性状:吐丝期(d)、株高(cm)、穗位高(cm)，室内考种性状:穗长(cm)、穗粗(cm)、秃尖长(cm)、穗行数、行粒数、粒深(cm)、百粒重(g)，出籽率(%)和单株产量(g)。

1.3数据处理

利用小区平均值对各组合考查性状进行方差分析，F检验组合间差异显著的性状，采用不完全双列杂交设计模型［13］作配合力方差分析，对材料间一般配合力(GCA)和组合间特殊配合力(SCA)差异显著的性状，进一步估算配合力效应，并利用LSD法［14］比较诱变系各性状的配合力与相应基础材料的差异显著性，所有数据均在Excel2003和DPS6.55上处理。

2结果与分析

2.1配合力方差分析

分别对R08和48-2及其相应诱变系配制的杂交组合主要性状进行方差分析，结果表明(表1)，除48-2组的粒深外，其余性状间差异均达到极显著水平，说明所测性状(除48-2组的粒深)组合间存在真实差异。对差异显著的性状进行配合力方差分析可知，R08组和48-2组测验种P1间的一般配合力(GCA)方差(除48-2组的粒深)均达到极显著差异水平;2组试验的被测系P2组间各性状GCA方差(除粒深)均达到显著或极显著差异水平;R08组各性状的特殊配合力(SCA)方差除出籽率外，其余性状均达到显著或极显著水平，48-2组除吐丝期、穗粗、秃尖长、穗行数和粒深外，其余性状均达到显著或极显著水平。

2.2R08组配合力效应分析

2.2.1R08及其诱变系的一般配合力效应分析以基础材料R08各性状的GCA效应值为对照，利用LSD法比较诱变系各性状GCA与R08的差异显著性，结果表明(表2)，同一性状不同诱变系的GCA效应值与R08存在较大差异。单株产量方面，R08的GCA效应值为－7.14，有7个诱变系与R08的差异显著或极显著，其中，诱变系11、12、15、17、18和19显著或极显著大于R08，说明这6个诱变系的单株产量GCA改良效果较好，它们比R08更易与供试测验种组配出高产组合;而诱变系16极显著小于R08，单株产量GCA效应表现最差;诱变系13和14与R08无显著性差异。其他性状方面，R08的吐丝期GCA为0.30，诱变系13和19的吐丝期GCA极显著低于R08，表明诱变系13和19在缩短组合生育期方面得到了较好改良，其余诱变系则与R08无显著差异。R08的株高和穗位高分别为－6.67和－4.02，诱变系11、12、13、15和19的株高和穗位高GCA均显著或极显著高于R08，它们比R08易组配出株型更加高大的组合;诱变系16的株高GCA极显著低于R08，诱变系17的株高极显著高于R08，而诱变系14和18的株高和穗位高与R08无显著差异。穗部性状方面，R08只有穗行数GCA为正向较小值，穗长、穗粗、秃尖长、行粒数、百粒重和出籽率均为负值，诱变系12、14和15在穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重和出籽率6个有利性状上均有3个极显著高于R08，在改良杂种后代穗部性状方面比R08更具优势，但12的穗行数和14的穗长极显著和显著低于R08，有待进一步改良;诱变系17、18和19各有2个有利性状极显著高于R08，在改良组合穗部性状方面也具有一定的优势，但18和19的秃尖长极显著高于R08;诱变系11和13分别在改良组合百粒重和穗长方面具有较强的优势;诱变系16穗长和行粒数GCA极显著小于R08，其余性状为负值，但差异不显著，改良效果最差。

2.2.2R08组单株产量特殊配合力效应分析组合单株产量SCA分析结果表明(表3)，80个组合中有41个组合SCA为正效应值，39个组合为负效应值，其中，组合K305×14、K318×11、698－3×19、21－ES×14、K318×17、K305×R08、郑58×13和21－ES×15表现较好，单株产量SCA分别为38.79、37.49、30.07、28.66、27.37、24.46、23.91和20.15;表现较差的组合有698－3×14、K305×18、K318×14、K318×13和K305×17。以R08与8个测验种所配组合的单株产量SCA为分类对照，利用LSD法比较诱变系组合与分类对照的差异显著性，结果表明(表3)，有17个组合与相应分类对照的差异显著或极显著，其中，8个组合显著或极显著高于分类对照，9个组合显著或极显著低于对照;诱变系与P178和昌7－2组配的组合与相应分类对照无显著性差异。

2.348－2组配合力效应分析

2.3.148－2及其诱变系的一般配合力效应分析由48－2及其诱变系各性状的GCA效应值(表4)可以看出，同一性状不同诱变系的GCA效应值与48－2存在较大差异。单株产量方面，基础材料48－2的GCA效应值为－1.93，有7个诱变系高于48－2，且诱变系21、22、26、27、31和32均极显著高于48－2，31和26表现尤为突出，分别为21.84和17.74，这些诱变后代在产量GCA性状上得到了较好的改良;其余6个诱变系的单株产量GCA低于48－2，且诱变系23、28、29和30极显著小于48－2，用它们配制出高产组合的可能性小。其他性状方面，基础材料48－2的吐丝期、株高、穗粗、穗行数和百粒重5个性状GCA表现为正值，穗位高、穗长、秃尖长、行粒数和出籽率5个性状的GCA则为负值。诱变系23、24、25、28、29和30的吐丝期、株高和穗位高GCA(除25的穗位高不显著外)均显著或极显著低于48－2，在这3个性状上改良效果明显，它们更有利于缩短组合的生育期、降低组合的株高和穗位高;诱变系31的吐丝期、株高和穗位高GCA均为正向最大，且均极显著高于48－2，较48－2更易组配出生育期长、株型高大的组合;而诱变系22的吐丝期、株高和穗位高GCA与48－2无显著差异。穗部性状方面，诱变系26、27和31均有4个有利性状显著或极显著高于48－2，在改良杂种后代的穗部性状方面比48－2更具优势;诱变系21的穗长、百粒重和出籽率，22的穗粗、穗行数和百粒重以及32的穗长、行粒数和出籽率GCA显著或极显著大于48－2，在改良组合穗部性状方面也具有一定的利用价值;而诱变系33除百粒重外均为负值，且吐丝期和穗位高GCA显著和极显著大于48－2，是改良效果最差的系，利用价值不大。

2.3.248－2组单株产量特殊配合力效应分析单株产量SCA效应分析结果表明(表5)，126个测交组合中有65个组合效应值为正，61个组合效应值为负，其中表现较好的组合有21－ES×21、K305×27、K305×48－2、156×28和K305×28，分别为32.72、31.96、31.66、21.17和20.02;表现较差的组合有21－ES×27、K318×31、21－ES×23、698－3×28和K305×32，分别为－38.03、－23.43、－22.53、－22.01和－21.68;正向最大值和负向最大值都出现在诱变系与21－ES所配的组合中，说明诱变系与21－ES的组合单株产量SCA变异幅度大，从中选配出高产优势组合的可能性更大。基础材料48－2与测验种所配的9个分类对照组合中，K305×48－2、156×48－2和698－3×48－2为正值，其余6个组合为负值，其中K305×48－2正向最大为31.66，P178×48－2负向最大为－13.36;与相应分类对照比较，各诱变系所配组合SCA与其存在较大差异，但达到显著或极显著差异的组合仅31个，其中，有14个组合显著或极显著大于相应分类对照，17个组合显著或极显著小于相应分类对照;与K305组配的13个诱变系组合有11个极显著低于相应分类对照，而与昌7－2组配的诱变系组合则与相应分类对照无显著差异。

3讨论

3.1玉米辐射诱变系配合力改良效应

配合力是评价玉米基础材料利用价值的重要指标，一般配合力表现是受基因的加性效应控制的，是能够稳定遗传的部分，产量一般配合力高的材料组配高产组合的几率更大。因此，在玉米育种中，尤其是配制杂交组合之前，它可以用来预测杂交后代的表现。关于诱变对材料配合力的影响前人已有研究［15～17］，本研究结果表明，R08和48－2经不同剂量的60Coγ射线辐照后，不同诱变系在不同农艺经济性状的配合力方面产生了不同程度的变化，与基础材料存在不同程度的差异。就诱变系的单株产量GCA表现而言，R08诱变系仅16极显著低于对照，诱变系11、12、15、17、18和19则显著或极显著高于对照R08，而48－2诱变系则有7个高于48－2，且诱变系21、22、26、27、31和32达到正向极显著水平。此外，诱变系的吐丝期、株高、穗位高以及穗部性状GCA也与基础材料存在较大差异，说明辐射诱变能使玉米自交系各性状GCA产生广泛的变化，从中可能选出配合力更高的诱变系。不同诱变系杂交组合单株产量SCA表现与分类对照差异较大，R08和48－2诱变系分别有17和31个组合达显著或极显著差异水平，且分别有8和14个组合显著或极显著高于相应分类对照，说明诱变选系有可能组配出产量更高的组合。R08和48－2诱变系与昌7－2配制的组合，其单株产量SCA与相应分类对照均无显著差异，可能是因为昌7－2对诱变系的特殊配合力显性效应较强，具体原因有待进一步研究。

3.2玉米辐射诱变系的应用潜力探讨

创造新种质的最终目的是为育种实践提供有用亲本，因此，对新种质的利用价值进行综合评价具有重要意义，它可让后续研究者清楚地了解新种质各性状的特征特性，进而根据育种目标确定新种质的利用方向。本研究对R08和48－2诱变系的配合力表现做了比较完整的分析，进一步明确了诱变选系各性状的配合力特性和利用方向。R08诱变系中，诱变系11单株产量GCA效应值为正向极显著最大值，其穗长、行粒数和百粒重GCA等也得到了较好的改良，比R08具有更大的提高组合单株产量的优势，但其株高和穗位高GCA正向极显著高于R08，秃尖、穗粗和穂行数GCA也有待进一步改良。诱变系17单株产量GCA效应值仅次于诱变系11，穂行数和出籽率GCA也得到明显改良，株高GCA极显著高于R08，而穗位高GCA负向低于R08，对改良组合抗倒到性具有一定优势，较R08具有更多的优良性状，若能提高自身的单株产量，将是利用潜力较大的诱变新系。48－2诱变系中，诱变系31单株产量GCA效应值为正向极显著最大，其穗长、行粒数、百粒重和出籽率GCA也得到较好的改良，较48－2具有更强提高组合产量和改良组合穗部性状的优势，但其吐丝期、株高和穗位高GCA正向极显著最大，配制组合时应注意另一亲本的选择。诱变系26单株产量GCA仅次于诱变系31，穗部性状GCA改良效果较好，是高产育种的良好材料，但其穗位高GCA极显著高于48－2，对改良组合的抗倒性不利。诱变系23、25、28、29和30虽有利于组合缩短生育期、降低株高和穗位高，但产量及其构成性状GCA表现较差，有待进一步改良。诱变系24虽产量及其构成性状GCA表现一般，但却是缩短组合生育期、降低株高和穗位高的良好材料。其余诱变系各具特点，需在生产实践中根据育种目标有针对性地改良和利用。