诠释环境因素对寄生蜂滞育

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摘要：滞育现象普遍存在于昆虫及其他节肢动物中，是昆虫受环境条件诱导产生的一种发育静止状态，作为昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传特性，滞育对于维持昆虫个体生存和种的延续具有重要意义。通过总结近年来对寄生蜂滞育的研究进展，分析了光周期、温度、湿度等环境因子对寄生蜂滞育的影响，并介绍了滞育在寄生蜂生产中的应用情况。

关键词：寄生蜂，滞育，光周期，温度，湿度

滞育是对先于不利条件的环境变化刺激的一种生理反应，是一种低代谢活动的生理动态，通常在环境条件仍有利于昆虫继续发育时即被诱导，它是昆虫长期适应不利环境条件而形成的种的遗传特性。一经进入滞育，必须在一定的物理或化学刺激下，才能打破滞育，否则即使恢复到适宜环境条件也不能恢复生长发育[1~4]。滞育现象普遍存在于昆虫及其他节肢动物中，是昆虫使其生活周期与季节性条件变化相一致以抵御不利环境的一种基本手段，对维持昆虫种的延续具有重要意义。

膜翅目寄生蜂属寄生性天敌昆虫，其在农林业生产中发挥着不可替代的重要作用，对田间害虫具有良好的防控效果。随着人们对寄生蜂的生物生态学、大规模繁殖利用技术以及田间释放技术等研究的不断深入，寄生蜂的滞育研究也逐渐成为关注的焦点。目前，对寄生蜂滞育的研究主要涉及茧蜂科、姬蜂科、赤眼蜂科、金小蜂科以及跳小蜂科等。其中，研究内容较多，涉及类群比较广泛的有茧蜂、姬蜂和赤眼蜂等。主要研究内容集中在对滞育的环境调控、发育生物学和生理学以及外源激素对滞育的影响等方面。此外，滞育在寄生性天敌昆虫中的应用研究也成为近年来的一大热点。本文主要就环境因子对寄生蜂滞育的影响以及滞育在寄生蜂生产中的应用作以介绍，为寄生蜂的滞育研究工作提供参考。

1光周期

在各种环境因子中，光周期是季节性变化最精确也是最有规律的，是昆虫预测季节变化最可靠的信息，因此光周期成为大多数昆虫滞育诱导的主要因子。光周期对昆虫滞育的影响是多方面的，是一个动态过程，相当复杂[4]。

光周期反应最重要的特征是其临界光周期，当日长低于或高于临界光周期时，滞育即被诱导。不同种的昆虫其临界光周期不同，如螟卵啮小蜂Tetrastichusschoenobii的临界光周期在12h~12.5h之间[5]，而寄生苜蓿绿夜蛾的茧蜂Diolcogasterfacetosa在室内恒温24℃及在田间自然条件下，临界光周期在LD13:11和LD14:10之间[6]。

昆虫滞育诱导的光周期反应类型共有长日照反应型，短日照反应型、短日照-长日照反应型和中间日长反应型等四种[7]。在寄生蜂滞育诱导的光周期反应中，大多数种类属长日照型，如黑腿绒茧蜂Cotesiamelanoscela，中红侧沟茧蜂Microplitismediator，微红绒茧蜂Cotesiarubecula，螟卵啮小蜂Tetrastichusschoenobii等。少数种类为其他类型，如寄生潜叶蝇的某姬小蜂Chrysocharispubicornis为短日照型，在夏季以幼虫滞育，随温度和光照增加，滞育个体的比例增加[8]。寄生榆尺蠖Ennomossubsignarius的跳小蜂Ooencyrtussp.为长日照-短日照反应型[9]。这可能与寄生蜂营寄生性生活，其生活周期与寄主及季节性环境变化保持同步有关，同时也是在长期进化过程中寄生蜂产生的一种适应性，使其能够充分利用环境资源度过不利的生物和非生物条件。

长日照型昆虫在长日照条件下生长、发育和繁殖，而在秋季或冬初短日照下发生滞育。如德克萨斯州平原棉田内的茧蜂Braconmellitor种群在早秋开始滞育，至十月末所有个体全部进入滞育[10]。在加拿大马尼托巴，秋季短日照和低温能诱导Microctonusvittatae滞育[11]。固定光照和恒定温度下，将黑腿绒茧蜂Cotesiamelanoscela置于不同光周期下时，其显示一个典型的长日照反应：长日照（>18h）促进持续发育而短日照（<16h）诱导预蛹滞育[12]。

通常，低温和短光照相配合更能促进寄生蜂的滞育诱导。例如，中红侧沟茧蜂Microplitismediator在17℃~26℃、光照时间10h~14h范围内，随温度降低和光照时间的缩短，滞育率明显提高[13]。Pivnick的室内试验也表明，低温和短日照是中红侧沟茧蜂Microplitismediator滞育诱导的主要因子，16℃、LD12:12或LD14:10条件下，几乎所有个体进入滞育，滞育率分别为100%和90%；但在16℃或21℃，LD16:8条件下及21℃、LD12:12条件下，均不能进入滞育[14]。类似情况亦出现在螟卵啮小蜂Tetrastichusschoenobii的滞育诱导中，温度为18℃时，光照时数分别为8h、11h、11.5h时，螟卵啮小蜂几乎全部发育到老熟幼虫阶段时进入滞育[5]。

此外，寄生蜂的光周期反应还具有温度补偿和温度敏感等特点。温度补偿的光周期反应是指在昆虫生长发育的生态温度范围内，滞育的诱导强度取决于光周期，而受温度的影响较小[15]。如无网长管蚜茧蜂Aphidiuservi在15℃、LD10:14时，几乎所有个体进入滞育，而相同温度下，光周期为LD14:10时，滞育个体的比例却几乎下降到0%[16]。温度敏感的光周期反应是指温度对光周期诱导的滞育有较大影响，尤其对临界日长影响较大。例如，无网长管蚜茧蜂Aphidiuservi的临界日长在15℃时为11.7h[16]，而在12℃下，其临界日长延长到12.3h[17]。光周期反应中的温度补偿效应和温度敏感效应在寄生蜂的生活史中具有重要的生态适应意义，它确保了寄生蜂在不利条件下仍可适时进入滞育，以避免下一代的发生，从而避免了下一代面临不利于其生存的高温、冬季寒冷、干旱或寄主的缺乏等恶劣条件，保证种的繁衍和生存。

2温度

温度是仅次于光周期影响昆虫滞育的重要环境因子之一，其通过多种途径影响滞育的诱导、发育或解除。它不仅能决定滞育的发生，调节甚至抵消光周期的滞育诱导效果，而且能改变昆虫的临界光周期或影响滞育诱导强度。

李学荣等报道低温是诱导烟蚜茧蜂Ahpidiusgifuensis滞育的主要因素，不同温度、光周期以及温光组合条件下，光周期的诱导作用不明显，而将烟蚜茧蜂Ahpidiusgifuensis置于0℃下处理30d，有60%以上的个体能进入滞育[18]。同样，低温也是诱导广赤眼蜂滞育的主要因素，15℃下当代就可诱导其滞育，滞育率达91%以上，且在此温度下，光照时间长短对滞育率无显著影响[19]。由此可见，温度在某些寄生蜂类群中常是决定其滞育的主要因素，而光周期的作用则不明显。此外，温度也能调节或抵消光周期对寄生蜂滞育诱导的影响，如在临界光周期范围内，微红绒茧蜂Cotesiarubecula的滞育反应可被温度改变[20]。高温往往会减少甚至抵消菜蛾盘绒茧蜂Cotesiaplutellae滞育的发生，在LD11:13条件下，当温度从17℃上升到20℃时，滞育率下降，到25℃时滞育率几乎为零[21]。与此类似，短光照对中红侧沟茧蜂Microplitismediator滞育诱导的影响也可被高温抵消：室内试验表明，26℃下，短光照不能诱导滞育[13]。

在温度敏感的光周期反应中，温度对光周期诱导的滞育有较大影响，甚至能改变昆虫的临界光周期。如中红侧沟茧蜂Microplitismediator在l6℃时诱导滞育的临界光周期是LD7.03:16.97和LDl2.2l:11.79；而在18℃时为LD6.75:17.25和LD12.03:11.97[22]。18℃时，红足侧沟茧蜂Microplitiscroceipes的临界光周期为LD11:13；但将其置于21℃下时，其临界光周期变为LD10.5:13.5[23]。

自然条件下，昆虫是生活在以24h为周期的温度循环中和季节性变化温度中的，虽然相比光周期，温周期的变化更大，但每日温周期循环也是可预测的季节性变化，并影响昆虫的滞育诱导。目前，温周期对寄生蜂滞育诱导的影响只在少数种类中被报道，如红足侧沟茧蜂Microplitiscroceipes在持续黑暗条件下，18℃:27℃的温周期诱导其滞育，其临界低温期长度约为13h（18℃：27℃）[24]。完全黑暗条件下，温周期为CT20:4（12℃:27℃)时，贪婪反颚茧蜂Alysiamanducator的滞育诱导被维持[25]。

3湿度

湿度常不是滞育诱导的主要因子，它主要通过改变光周期和温度的刺激反应而影响滞育的诱导。如湿度增加能降低松毛虫赤眼蜂Trichogrammadendrolimi浙江种群的滞育率，但对吉林种群影响较小[26]。光周期对黄痣黑瘤姬蜂Pimplatarionellae的滞育诱导效应可被湿度改变[27]。通常，一些以卵滞育的昆虫对湿度较为敏感，虽然成虫期的光周期和温度对卵的滞育起决定作用，但低湿条件明显降低了其对滞育的诱导。

目前，湿度影响寄生蜂滞育的报道较少，只在少数寄生蜂的滞育研究中有所涉及。湿度因子的影响作用尚未受到重视，可能在将来这会成为滞育研究的一个方向。

4滞育在寄生蜂生产中的应用

寄生蜂生产中滞育特性的应用，不仅可以延长寄生蜂产品的货架期、防控作用时间，还可以提高寄生蜂的抗逆性和繁殖力，这对寄生蜂发挥生物防治作用，增强其防控效果具有重要意义。但目前我国对寄生蜂滞育的研究尚处于试验阶段，真正得到生产应用的种类较少，研究涉及的种类也不多，有报道的仅有几种，如茧蜂科有中红侧沟茧蜂[13,22]、烟蚜茧蜂[18]及菜蛾盘绒茧蜂[28]等，赤眼蜂科有广赤眼蜂[19]、松毛虫赤眼蜂[26]和甘蓝夜蛾赤眼蜂[29]等，其他寄生蜂有螟卵啮小蜂[5]、泉蝇茧蜂[30]、以及枯叶蛾平腹小蜂[31]等。国外的研究则相对较多，主要以茧蜂、赤眼蜂和姬蜂的研究为多，其他种类还包括金小蜂、跳小蜂、黑卵蜂以及蚜小蜂等。

为了延长产品的货架期，可以利用寄生蜂的滞育特性诱导其进入滞育，在需要时再打破其滞育。货架期的长短取决于寄生蜂滞育持续时间的长短，滞育持续时间长短因种而异，如国外研究表明中红侧沟茧蜂Microplitismediator滞育期可达120d[14]，而国内研究则可长达240d[13]。红足侧沟茧蜂Microplitiscroceipes滞育状态也能维持240d之久[32~33]。赤眼蜂Trichogrammamaidis在3℃下滞育储存可达12个月[34]。

但有些寄生蜂因滞育时间较长，人工繁育可利用的时间较短，反而增加了繁蜂工作的困难。如枯叶蛾平腹小蜂每年有7个月的滞育期，人工繁育可利用的时间仅4个多月，而在冬季通过提高对枯叶蛾平腹小蜂繁蜂时的温度，能使其滞育期缩短到2个月左右，能增加四代繁蜂时间，并能在全年中的2~10月进行繁蜂，使利用该蜂防治松毛虫成为可能[31]。这样通过人工缩短其滞育期，不仅可以增加繁蜂代数以提高繁蜂量，而且可以延长其防控作用时间，达到更好的防治效果。

此外，经过滞育的寄生蜂，其抗逆性和繁殖力往往会提高，在田间防治中寄生率也高于非滞育个体，能显著增强其防控作用。如滞育后的广赤眼蜂Trichogrammaevenescens生活力强，耐冷性好，羽化整齐，繁殖力高，能显著提高田间防治效果[19]。

目前，滞育在生产中的应用尚未进入实质性阶段，得到应用的例子还不多见。随着对滞育研究的深入和扩展，滞育在寄生蜂生产中的应用也一定会得到进一步的推广和发展。

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