异株克生现象在杂草防治中的应用论文

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论文关键词异株克生现象；杂草防治；应用

论文摘要异株克生是广泛存在的自然现象，它既存在于不同杂草种群之间，也存在于杂草与作物之间，还存在于杂草同种不同个体或作物与作物之间。阐述了异株克生现象的原理，总结了异株发生现象在杂草防治和农业上应用的途径和意义，并针对异株发生现象的弊端，提出了应对措施。

异株克生这一概念最先由奥地利科学家Molish（1937）提出。异株克生（Allelopathy）是植物（供体）向农业生态环境中释放的化学物质对其他植物（受体）产生的毒害作用，即一种植物对另一种植物萌芽、生长及发育所产生的有害影响。供体释放的化学物质称作异株克生化合物（Allelopathins，Allelo-chemicals），化合物直接毒害受体时称作真克生；而供体释放的化学物质或供体的残体通过微生物等分解产生的物质毒害受体时，称作功能性克生。

Grummer（1955）提出将异株克生分为4类：①抗生作用，微生物产生抗生素对其他微生物发生作用；②植物杀菌素，更高级的植物分泌杀菌素对微生物发生影响；③凋萎影响，微生物分泌凋萎物质对比其更高级的植物产生影响；④高等植物的相互影响，高等植物产生化学物质对其他高等植物产生影响。

1984年，Rice在《Allelopa-thy》中将其较完整的定义为：植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物的有利或不利的作用。起异株克生作用的物质称为异株克生物质。到目前为止，植物体内已发现的这类物质包括：有机酸类、醛类、芳香族酸、简单不饱和内酯、香豆素、醌类、类黄酮、生物碱、长链脂肪酸、乙醇等。这些物质，有的是单独起克生作用，有的则需经土壤微生物作用后才有异株克生效果。

异株克生作用是自然界存在的一种普遍现象，它既存在于不同杂草种群之间，如小飞蓬产生C10聚乙炔甲酯抑制豚草种子发芽；也存在于杂草与作物之间，如野燕麦的根系分泌出莨菪碱（Scopo-lamine）及香草酸等抑制小麦的生长发育，小麦的根系分泌物抑制白茅的生长；还存在于杂草同种不同个体或作物与作物之间，如小飞蓬根腐烂产生的他感作用抑制其幼苗的生长，腐烂的小麦残体抑制玉米的生长。老桃园残留桃树皮中扁桃苷的降解产物氰化物对新种植的桃树有毒害作用。玉米、黑麦、烟草植株分解过程中能产生抗真菌化合物，这些作物的残体在土壤中接近杂草种子时，便可防止种子腐烂，使其保持生命力。

异株克生化合物在杂草治理中起着重要作用。有研究表明：在耕地再生的假高粱与向日葵含有的抑制物质能抑制许多其他杂草发芽。因此，应该使用合理的作物布局与作物轮作、选育抗病、抗草的作物品种与种植制度。

1异株克生作用在杂草防治和农业中的应用

1.1作物与杂草之间的克生

有研究表明：对禾谷类作物水提物的研究发现（1989），大麦、燕麦、小麦提取液至少含有5种芳香族酸和一些胺类，它们能使森林杂草覆盖地上部干重分别降低10%、40%和68%。埃及科学家Hassan于1993~1996年开展了水稻与稗草的异株克生关系的研究，发现约有30份材料可以控制田间稗草50%~90%的生长。Putnam（1990）认为燕麦残体可以释放对杂草有克生作用的化学物质DIMBOA（2，4-二羟基-1，4-（2H）苯丙恶嗪-3）及其代谢产物BOA（（3H）-苯丙恶唑啉酮），而土壤真菌可将BOA转化成另外一种物质，对杂草的毒性比前者高10多倍。我国李善林等报道（1994），小麦能通过颖壳中的苯甲酸的克生作用抑制白茅的生育。而杂草对作物的影响不仅表现在与作物争夺水、肥、光等生活因子，其产生的异株克生物质也是影响作物生育的一个重要原因。Holm（1984）发现将马唐种子与水以1∶16.7（w/v）提取24h，提取物可明显抑制花生、大豆等作物的发芽，Qasem的研究表明（1993），藜属（C.murale）的地上部水提物原液可抑制大麦、小麦、茄子、甘蓝、胡萝卜、辣椒的发芽，反枝苋地上部水提物原液可抑制茄子、甘蓝等蔬菜的发芽及生长。

1.2作物与作物之间的克生

我国马永青等研究麦秸覆盖对玉米生长的影响时发现（1993），麦秸与水按1∶10（w/v）提取24h的提取液对玉米发芽有明显克生影响，玉米胚芽生长也受抑制。麦秸覆盖土壤对下茬玉米发芽率、株高、重量及叶面积均有不同程度的影响，这一影响可能是作物释放的异株克生物质可在土壤中残留，从而影响下茬作物的生长。在国外有人将成熟向日葵切碎，以32t/hm2鲜重混入土壤表面，结果可使棉花的发芽率降低至86.0%。

1.3杂草与杂草之间的克生

对杂草之间异株克生作用的研究报道较少。Hagin（1989）发现，偃麦草体内可分离出5-羟基吲哚乙酸和5-羟基色氨酸，这些物质对其他杂草生长产生抑制作用。Martin（1994）等的试验表明，狗尾草和马唐可使多花黑麦草种子发芽率降低50%以上。杂草之间除了抑制作用以外，还具有促进作用。Kazinczi发现（1991），苘麻的水提液及酒精提取物可促进反枝苋种子发芽。

2异株克生化合物在杂草治理中的应用

2.1异株发生现象利用的途径

（1）直接利用具有克生作用的植物体或微生物体作为除草剂，但这种方法效果并不理想。

（2）采用植物化学的研究手段，对具有克生活性的次生代谢物提取、分离、鉴定，进而人工合成或化学修饰，既可以直接利用，也可能成为新化学农药的先导化合物。稻田除草剂艾割就是国外从桉树的次生代谢物中提取分离仿生的先导化合物，桉树含有1，8-桉树脑。Mnller等发现其是鼠尾草等植物的主要克生植物，为此，人们开发了新除草剂Cinmethylin。但是在国内除草剂方面还局限于提取、分离、鉴定阶段，尚未能形成成熟的产品。

（3）利用生物技术进行异株克生基因的转移，将代谢途径或某一关键步骤导入目标作物中，可提高作物的异株克生潜能；或者利用转基因技术，将优秀的克生资源克隆到作物和覆盖作物体内并表达，使其具有抑制杂草的能力，达到除草目的，在这方面的研究目前都只局限在探索和尝试阶段。

2.2异株发生现象利用的价值与意义

种植业伊始，作物一直受杂草的危害，人类长期为其所困。科学技术发展到今天，除草技术已有长足进步，但全世界的农业生产始终未能摆脱杂草的巨大危害。异株克生作用作为研究发现新克生作用物质及除草剂先导化合物的一条重要途径，它对植物种间关系理论的研究具有极大的推动作用，在生产上具有多方面的应用价值。从抗除草剂机理方面看，这一研究方向有着丰富的资源和广阔的空间。目前可以想象的包括代谢过程的异株克生物质、来自微生物的异株克生物质、来自其他植物的异株克生物质，都可能作为利用的资源。在创制新农药品种的过程中，也可以借鉴异株克生物质的成果，有目的地开发作物己经具备抗性的化合物，提高新农药研制的效率，推动农药工业的发展。近年来，应用先进的分子生物学技术，人们己分离出许多的异株克生物质，如各种器官或组织异株克生化合物生物合成途径的关键技术等。此外，利用异株克生现象能克服常规育种的盲目性和耗时等缺点，加强了人类对作物定向改造和设计的能力；从根本上解决了除草剂的选择性问题，最大限度地发挥现有除草剂的经济效益。异株克生作用和生物除草剂的改良，减轻了环境对化学除草剂的负荷，可能开发出更优秀的产品。异株克生作用的出现有力地促进了综合防治（IPM）理论的发展。异株克生作用的大面积推广在提高粮食产量、简化农业生产环节、节约能源和水、降低除草剂的研制与开发成本等诸多方面将产生巨大的环境、经济和社会效益。

3异株克生现象的弊端

3.1异株克生化合物对环境的影响

异株克生化合物作为一种农药使用时，同样也有其作为农药的一些不利的特征。首先，其具有一定的挥发性，施用后会被周围的植物吸收或经露水浓缩后被吸收，可能对敏感非靶标植物产生药害；其次，其同样具有淋溶性，通过降雨、灌溉、喷雾等使之进入土壤、河流和地下水等。3.2对植物生理与生化影响

异株克生化合物来源于植物的根、茎、叶、花、果实及种子。由于它对植物的生理生化方面的研究较少，它在植物的养分吸收、细胞分裂、光合作用、呼吸作用、酶活性和蛋白质合成等方面的影响还有待进一步研究。

3.3浓度变化的不规律性

其作为农药使用时，定量施用后，并不一定象除草剂那样随时间的延长浓度呈一定规律的降低，而是处于植物（供体）—土壤—植物（受体）的变化系统中，作用对象和浓度在不断调整，对植物影响的系统研究仍是空白。

3.4异株克生化合物的提取、分离、鉴定和检测技术不成熟

由于异株克生化合物种类繁多，含量甚微，在一个复杂混合群体，如何提取、分离、鉴定和检测的问题同样有待进一步研究。同时还必须考虑静态和动态有效性。

3.5移动方式的多样性

经物理化学过程而降解、吸附；经土壤微生物的呼吸作用或代谢过程而失去毒性；在外界因素作用下发生化学结构或构象的变化。

3.6安全性

与其他农药产品一样，异株克生物质同样受到安全性质疑。在开发和使用异株克生物质中也确实存在一些安全性问题。异株克生物质可能引发的生态安全性问题有以下几方面：①由于异株克生物质的使用，能否导致杂草抗性的增强；②对野生植物群落和天敌的潜在影响；③使用异株克生物质后，作物的品质及毒性等问题具有不可预知性；④能否产生交互抗性；⑤施用异株克生物质后，其残留浓度对人、畜是否安全。

4对异株克生现象弊端的应对措施

（1）在把用异株克生化合物作为农药前，先调查周围的非靶标植物是否对其具有敏感性。因此，同一种异株克生化合物农药并非适用于任何地方。

（2）针对不同的环境和不同的植物，调整不同的异株克生化合物浓度。进一步研究植物（供体）—土壤—植物（受体）系统的变化。

（3）提高异株克生化合物的提取、分离、鉴定和检测技术，使之能广泛应用到农业中去。

总之，植物之间存在的异株克生效应是非常普遍的。尽管其中的许多机理尚未揭示清楚，但已经取得了不少研究成果，这些成果的运用定会产生出极大的经济和生态效益，为杂草的防治研究提供新的发展趋势，并将对我国乃至全世界农业的发展起着推动作用，为科学务农提供科学依据。

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