小议中国蒲公英属分组问题研究
时间:2022-05-12 08:27:00
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内容提要:本文以《中国植物志》等有关资料对蒲公英属植物的描述为依据,选取蒲公英的叶、花、果实等器官的性状,利用多元数据分析中的数量聚类分析方法进行了比较研究,试图解决《中国植物志》未能解决的疑难种归组问题。聚类分析的结果显示,中国蒲公英属植物可以分为4组,分别为:光果蒲公英组(Sect.GlabraDahlst)、大角蒲公英组(Sect.MacrocornutaV.Soest)、亚洲蒲公英组(Sect.SinensiaV.Soest)、大头蒲公英组(Sect.Calanthodia(Dahlst.)R.Doll,其中光果蒲公英组又可分为5个亚组,大角蒲公英组分为6个亚组,大头蒲公英组分为4个亚组。
关键词:蒲公英聚类分析比较研究
1、前言
蒲公英属植物约有2000种,广泛分布与全世界,大部分产于北温带,少数产于热带南美。据不完全统计,我国约有100种,广布于东北、华北、西北、华中及西南各省区。从蒲公英的发现到现在,国内外植物学家对它组的划分有不同的看法。
苏联植物学家B.K.Schischkin对苏联蒲公英属植物进行了研究,在《苏联植物志》第29卷中采用了Hand-Mazz建立了9个组,而在araxaca组中又确定出8个亚组。《欧洲植物志》蒲公英的作A.J.Richards用数值分类学的手段,将在欧洲发表的1200种蒲公英归成了40个组。《捷克植物志》蒲公英的作者JanKirschner&JanStepanek把蒲公英属的植物划分为48个组。《德国植物志》蒲公英的作者R.Doll又把蒲公英属的植物划分为23组,其中ArcticaDahlst组分为2个亚组,MongdicaDahlst组分为4个亚组,SpectabiliaDahlst组分为3个组,AlpinHagl组分为2个亚组Tibetana组分为6个亚组Erythrocarpa(H.-M.)组分为2个亚组。葛学军、翟大彤在《中国植物志》第八十卷第二分册中记述了77种蒲公英,将其分为15个类群,还剩7个存疑种和8种不能确定分组位置的蒲公英。
鉴于目前蒲公英属分组意见不一,大组与小组有较大争议,《中国植物志》对组的划分尚不完善。作者利用多元统计分析中的数量聚类分析法进行比较研究,试图就解决蒲公英组的划分及确定中国各种蒲公英分组位置进行尝试。
2、研究方法
2.1概述数量分类的发展使之逐渐形成一个新的数学分支——分类分析。它通常包括三大类处理数据的多元分析方法:聚类分析(clusteranalysis)、排序分析(ordinationanalysis)、和判别分析(discriminatoryanalysis),本文使用聚类分析方法。
聚类分析或称群分析、点群分析、簇分析和簇群分析等。其中心思想是运用数学方法研究OTU(或性状)之间的亲疏程度,以此为依据将一批OTU(或性状)聚合为若干OTU组(或性状组),在数量分类中,对OTU的聚类分析称为Q型分析,它对矩阵中不同行间各相同列的元素进行比较;对性状的聚类分析则称为R型分析,它对矩阵中不同列间各相同的元素进行比较。本文选取18个单位性状对中国蒲公英属植物的各个OUT进行Q型聚类分析。
聚类分析的方法主要有聚合法(joining),分裂法(splitting)加入法(adding)等,本文主要运用聚合法,即首先视每个OTU为一类,然后将关系最接近的两个合并为一个新类;将这个新类与其它类放在一起,再将关系最接近的两类合并成一个新类;如此类推,最后使的OTU归为一类为止。
在具体的分类过程中,由于占有资料或见解的不同造成同一OTU在不同的分类系统中位置不一致的情况是十分自然。但是在同一系统中,目前只有使用非重叠(non-overlapping)的分类方法,也即每个事物只能属于最后划分的某一类群,而不能同时属于其它类群,将事物集合在不同等级逐渐划分类群,结果可能形成树状结构的方式,这种分类方式称为等级的(hierarchical)或系统的(systematic)分类,在分类中是根据多个特征或属性的综合性质对事物进行分类处理的方式就是多元的(polythetic),多元分类中对不同特性或属性平等对待称为不加权的(unweighted),本文所用的分类主张和方法在形式上主要为多元不加权的,系统非重叠的聚合分类法。
2.2数据标准化
原始数据由于来源不同,因此度量标准(量纲和单位)也不同,因为这些差别可能会导致量纲或单位较大的量的变化掩盖了量纲或单位较小的量的变化。鉴于各种性状的作用和变化的混淆将进一步影响分类运算的结果。因此,数量分类工作必须对性状重新标度(scaling),也就是对原始数据距阵进行标准化(standardization).。数据标准化的方法主要有总和标准化(sumstandardization)标准差标准化(standarddeviationstandardization)等。本文拟采用标准差标准化的方法,它是用垂列元素的标准差除该列元素中心值。公式是:
2.3相似性分析
衡量性状或者OTU间相似程度的数学表达式就是相似性系数(coefficientofSimilarity),距离系数是一种最常见的的相异性系数,即系数值越大,被比较的类群间相似性越小,对m个OTU及n个性状的情况,距离计算公式可推广为:
被称为欧氏距离系数(Euclideandistancecoefficient)。而实际应用中,常常使用平均欧氏距离系数公式:
2.4聚合策略
为了更直观地反映相似性系数距阵所包含的全部信息,必须对其进性聚类处理,也就是根据相似性系数对OTU进行系统聚合,对距离系数的聚合方法主要单联法、全联法、重心聚类法、组间均联法、组内均联法、中位数法、ward法等,其中单联法又称为近邻法或最短距离法,全联法又称远邻法或最长距离法,ward法又称类平均法,重心聚类法又称质心法或距心法。本文拟对蒲公英属植物的各个性状分别用七种方法进行聚类分析。
3、结果与讨论
3.1运算结果
根据70种蒲公英在叶片大小、叶形、分裂情况;花葶高度、被毛情况;总苞片大小、形状、颜色、有角与否、被毛情况、膜质边缘;花的颜色、舌片大小、被毛情况;果实颜色、各部分大小比例、冠毛的颜色等方面的性状,建立原始数据矩阵。将数据一次性录入计算机运算,得到聚合结果。
3.2聚合结果的筛选及组的划分
由于组间均联法、组内均联法、近邻法、远邻法、重心距离法、中位数法等方法分组太大,太分散,不太合理。因此本文拟采用类平均法即ward法运算的结果。(见图1)
ward法把中国蒲公英属的植物分为4个组,其中第1组又分为5亚组;第2组分为6个亚组,第4组分为4个亚组,如下所述:
组1.光果蒲公英组(Sect.1.GlabraDahlst.)
我国有19种。瘦果大小不等,褐色、淡褐色、棕褐色或红色至砖红色。无喙或有喙,喙长不等。冠毛大多为白色,少数为淡棕色或污白色,总苞片无角或有角,稀平滑。外层总苞片常疏松地伏帖,少开展至反卷。舌状花黄色或深黄色。花葶几乎无毛。
亚组1.光果蒲公英亚组(Subsect.1.GlabraDahlst)
瘦果较大,淡褐色、褐色或暗褐色,瘦果上部有少量刺,下部光滑。总苞片暗绿色,无角,外层总苞片伏帖,少开展至反卷。花黄色。花葶无毛或几乎无毛。
包括光果蒲公英(T.glabrum)、窄边蒲公英(T.pseudoatratum)、寒生蒲公英(T.subglaciale)。
亚组2.短喙蒲公英亚组(Subsect.2.OliganthaV.Soest)
瘦果中等大小,先端逐渐收缩成喙基;冠毛白色或淡棕色。总苞狭钟状或钟状,有时被蛛丝状毛。叶片长密被蛛丝状毛。植株矮小。包括毛叶蒲公英(T.minutilobum)、小叶蒲公英(T.goloskokovii)、葱岑蒲公英(T.pseudominutiobum)、短喙蒲公英(T.brevirostre)、紫果公英(T.sumneviczii)。
亚组3.西藏蒲公英亚组(Subsect.3.TibetanaV.Soest)
瘦果淡棕色或红色至砖红色;略小,顶端逐渐收缩成短圆柱形的喙基,有喙;冠毛白色或污白色。总苞片先端增厚或有角,外层总苞片疏松的伏帖。舌片深黄色或淡黄色。
包括长角蒲公英(T.pseudostenoceras)、天全蒲公英(T.apargiaeforme)、翼柄蒲公英(T.alatopetiolum)、策勒蒲公英(T.qirae)、藏蒲公英(T.tibbetanum)。
亚组4.白花蒲公英亚组(Subsect.4.LeucanthaV.Soest)
总苞片先端背部有小角,瘦果较大,冠毛长污白色,舌状花为淡黄色。包括白花蒲公英(T.leucanthum)、红角蒲公英(T.luridum)、红果蒲公英((T.erythrospermum)、无角蒲公英(T.ecornutum)。
亚组5.多裂蒲公英亚组(Subsect.5.DissectaV.Soest)
瘦果较小,麦杆黄色或淡褐色,具较短的喙。冠毛为白色。外层总苞片伏帖。包括多裂蒲公英、小花蒲公英。
组2.大角蒲公英组(Sect.2.MacrocornutaV.Soest)
我国共有30种。瘦果略小,麦杆黄色、棕褐色,顶端长逐渐收缩成圆柱形喙基,有喙。冠毛白色或雪白色,总苞片先端增厚或有较大的角,舌状花黄色或淡黄色。
亚组1.亚洲蒲公英亚组(Subsect.1SinensiaV.Soest)
瘦果麦杆黄色,稀黄色,顶端逐渐收缩成较长的喙基,有短喙;冠毛白色。植株纤细,边缘叶全缘或具齿。舌状花黄色,总苞淡绿色。外层总苞片先端增厚或有小角。包括华蒲公英(T.borealisinense)、亚洲蒲公英(T.asiaticum)、光苞蒲公英(T.lamprolepis)、异苞蒲公英(T.heterolepis)、深裂蒲公英(T.stenolobum)、灰果蒲公英(T.maurocarpum)、中亚蒲公英(T.centrasiaticum)、粉绿蒲公英(T.dealbatum)。
亚组2.大角蒲公英亚组(Subsect.2.MacrocornutaV.Soest)
瘦果较小,褐色或麦杆黄色,顶端收缩成圆柱形的喙基,喙较长,冠毛雪白色。总苞具狭窄的或较大的角。舌状花。包括橡胶草(T.kok-saghyz)、双角蒲公英(T.bicorne)、尖角蒲公英(T.pingue)、和田蒲公英(T.stanjukoviczii)、多葶蒲公英(T.multiscaposum)、小果蒲公英(T.lipskyi)、荒漠蒲公英(T.monochlamydeum)、血果蒲公英(T.repandum)。
亚组3.小花蒲公英亚组(Subsect3.ParvulaHand-Mazz.)
瘦果有喙或具刺,冠毛多为白色或污白色,少为淡红色。舌状花为黄色。边缘花舌片背面具橙色或多少紫色的条纹,柱头略黄色或绿色。包括丽江蒲公英(T.dasypodum)、窄苞蒲公英(T.bessarabicum)、苍叶蒲公英(T.glaucophyllum)。
亚组4.垂头蒲公英亚组(Subsect.4.BiennaR.Doll)
瘦果褐色或淡褐色、污褐色,喙较长,冠毛为白色、污白色或淡黄色。舌状花黄色,淡黄色或紫红色。包括角苞蒲公英((T.stenoceras)、毛柄蒲公英(T.eriopodum)、川西蒲公英(T.chionophilum)、垂头蒲公英(T.nutans)、锡金蒲公英(T.sikkimense)、拉萨蒲公英(T.sherriffii)、绯红蒲公英(T.pseudoroseum)、紫花蒲公英(T.lilacinum)、网苞蒲公英(T.forrestii)。
亚组5.新源蒲公英亚组(Subsect.5.xinyuanicumD.T.zhaietZ.X.An)
瘦果褐色,有较多的纵棱,喙纤细,冠毛白色,花为黄色,内层总苞片无角。包括新源蒲公英(T.xinyuanicum)。
亚组6.山西蒲公英亚组(Subsect.6LicentiiV.Soest)
瘦果未见成熟,冠毛白色,总苞钟状,外层总苞片披针形,花边缘有明显的暗绿色条纹,包括山西蒲公英(T.licentii)。
组3.亚洲蒲公英组(Sect.3.SinensiaV.Soest)
我国有4种。瘦果中等大小,有小刺或小瘤,顶端逐渐收缩为喙基,舌状花为白色,冠毛白色,外层总苞片伏帖,具较短的角或仅稍增厚。包括丹东蒲公英(T.antungense)、芥叶蒲公英(T.brassicaefolium)、林周蒲公英(T.ludlowii)、白缘蒲公英(T.platypecidum)。
组4.大头蒲公英组(Sect.4.Calanthodia(Dahlst.)R.Doll
我国有17种。瘦果麦杆黄色或淡褐色,中等大小,顶端缢缩为圆柱形或圆锥形的喙基,或者顶端逐渐收缩,喙较长。冠毛白色。外层总苞片反卷或伏帖,具有白色膜质边缘,无角或有小角,舌状花黄色。
亚组1.蒲公英亚组(Subsect.1Mongolica(Dahlst.)R.Doll)
外层总苞片多少伏帖,具狭窄的或不明显的白色膜质边缘,具较短的小角,或仅少增厚。边缘花背面具显著的红紫色条纹。瘦果有小刺或小瘤,顶端收为喙基。包括蒲公英(T.mongolicum)、朝鲜蒲公英(T.coreanum)、斑叶蒲公英(T.variegatum)、阿尔泰蒲公英(T.altaicum)、亚东蒲公英(T.mitalii)、山地蒲公英(T.pseudoalpinum)。
亚组2.大头蒲公英亚组(Subsect.2.Calanthodia(Dahlst.)R.Doll)
瘦果大,顶端缢缩或逐渐收缩,喙基短。外层总苞片具明显的白色膜质边缘,无小角或稀有小角,通常伏帖,稀反卷。内层总苞片有时具短角。包括大头蒲公英(T.zalanthodium)、多毛蒲公英(T.lanigerum)、川甘蒲公英(T.lugubre)、反苞蒲公英(T.grypodon)、东北蒲公英(T.ohwianum)、天山蒲公英(T.tianschanicum)。
亚组3.印度蒲公英亚组(Subsect.3.indicumHand.-Mazz)
瘦果淡褐色,喙纤细,冠毛白色,舌状花黄色。外层总苞片伏帖,卵圆形或披针形。包括堆叶蒲公英(pactum)、印度蒲公英(T.indicum)。
亚组4.药用蒲公英亚组(Subsect.4.officinaleF.H.Wigg.)
瘦果浅黄褐色或麦杆黄色,冠毛白色或污白色。舌状花深黄色或黄色,顶端逐渐缩为圆柱形或圆锥形的喙基。总苞片绿色,无角或先端增厚。包括药用蒲公英(T.officinale、长锥蒲公英(T.longipyramidatum)、滇北蒲公英(T.suberiopodum)。
参考文献:
1、葛学军等1999年中国植物志科学出版社
2、钟扬等1989年数量分类的方法与程序武汉大学出版社
3、冯毓秀等中药志1988年人民卫生出版社
4、吴征镒1985年西藏植物志科学出版社
5、马毓泉1982年内蒙古植物志第六卷内蒙古人民出版社
6、刘慎谔1959年东北植物检索表科学出版社
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