生物化学中“酶”教学内容探讨

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摘要：“酶”教学内容包括酶的特性、酶促反应动力学及酶活性的调节。其中，酶促反应动力学需要运用数学和化学知识体系理解动力学公式；酶活性的调节机理又要运用生物学知识联系酶结构与功能之间的相互关系，课程内容复杂。本文探讨了“酶”教学内容和教学难点，通过教学改革，实施案例教学实践，以及结合互动式教学手段探讨“酶”教学实践，旨在提高生物化学课程的教学质量。

关键词：生物化学；酶学；案例教学；互动式教学手段

酶学的研究贯穿生物化学的发展历史。在静态生物化学中，酶的化学本质是蛋白质或具有催化活性的RNA，要求理解酶的结构与催化功能的相互关系。动态生物化学需要弄清楚酶的活性对物质代谢调节的影响。因此，“酶”章节是连接生物化学课程中静态与动态教学内容的枢纽，是有效解决生物学关于结构与功能复杂关系的关键教学示例。在一般《生物化学》试卷中，“酶”一章教学内容占分比值高，考查难度名列课程内容的高分数段位。

1教学内容概述

“酶”教学内容包括酶的特性、酶促反应动力学及酶活性的调节三个模块。作为生物体中最重要的蛋白质，酶具有高效的催化能力。酶的基本特性的教学内容建立在前期蛋白质化学基础上，同学们利用蛋白质结构与功能的关系为知识主线，进一步巩固课堂所学，锻炼归纳学习能力。酶促反应动力学教学内容是研究酶促反应机制，通过确定酶促反应的速度及影响酶促反应速度的因素，阐述生物体内的代谢途径和过程必需的信息。教学内容包括酶的结构特性及其对酶活性的影响，在“酶”一章中起着承上启下的作用。酶活性的调节教学内容是关于酶活性的调节方式及机理，酶在生物化学反应过程中具有中心地位，而保证这些反应有序进行，代谢途径高度协同的关键在于酶的调节作用。酶调节的教学内容涉及多层次的调节机制。

2教学难点分析

2.1反应动力学需要烦琐公式的记忆。酶促反应动力学包含动力学参数的计算与意义。其中，米氏方程是关于底物浓度对酶促反应速度的影响规律，涉及动力学参数有Km和Vmax，Km是酶的特征常数，Km值大小能够反映底物与酶的亲和力；Vmax是酶促反应的最大速度，不是酶的特征常数。当反应体系存在抑制剂时，底物浓度与酶促反应速度之间关系因抑制剂类型的不同而存在差异，动力学参数Km和Vmax也受到影响。米氏方程及存在抑制剂条件下米氏方程的变形涉及很多复杂的公式。这些动力学公式要求同学们记忆并掌握，被认为是酶学教学中最难的环节[1]。2.2酶活性调节需要抽象机理的理解。酶活性能够被调节，这是酶区别于其他非生物催化剂的重要标志。调节方式包括别构调节、共价修饰、酶原的激活和同工酶调节等。酶活性的调节涉及各种生命过程，其中别构调节和共价修饰对处于代谢途径关键部位的酶具有重要影响。酶的调节是通过酶蛋白空间构象的变化实现对生命过程的调控，是一个抽象的复杂过程。酶活性调节机制涉及生命奥秘的揭示，是提高学生专业认同感的优秀教学素材。但是，关于“酶活性调节”的教学内容，本科生生物化学课程很难开展实验操作教学，基本采用理论知识的讲授。同学们很难感受到酶活性调节对生命过程的意义。

3教学实践

3.1教学内容的改革。经典生物化学学科的发展因多角度和多方位的教学改革而具有内生动力[2]。在“酶”的传统教学过程中，数学公式都是直接给出，省去了推导过程，节约了课堂时间。然而，教学结果分析发现，学生在后续的动力学计算中很难灵活运用。为避免“课上的枯燥讲解”与“课下的死记硬背”，在实践教学过程中，重点强调酶动力学数学表达式的推导过程[3]。例如，米氏方程推导过程中，关于酶促反应速度(v)取决于中间复合产物(ES)转换为产物(P)和酶(E)的速度，即v=k2[ES]。当酶全部以中间(ES)状态存在，不存在游离酶的时候，即k2[ES]=k2[E]时，酶促反应速度(v)已经达到最大，自然推导出，v=k2[E]，最终得出米氏方程v=v[s]/(Km+[s])。方程的推导过程是在传统的黑板上完成的。同学们课堂上同步推导。推导过程虽然占用十分钟的课堂时间，但是锻炼了学生们利用数学思维解决生物学问题的能力。接下来，“酶-底物-抑制剂”三种体系中酶促反应动力学的学习会得心应手，有规律可循。采用图像比较法，1/v和1/[S]作图，当[I]变化时，图的斜率或者截距或者二者同时发生变化。不同抑制类型的变化规律是，非竞争性抑制显示直线在横坐标上的相交，竞争性抑制显示直线在纵坐标上的相交，反竞争性抑制的直线平行。教学内容调整后，基于网络教学平台数据统计，分析近两年教学效果，见表1。课堂投票参与率、作业上传率以及课件观看率等指标能够表观学生的学习态度，尤其是课堂投票参与率。课堂投票参与率能够达到88%和95%，这表明学生通过推导酶动力学数学表达式，提高了生物化学课堂的挑战性，学生课堂参与度明显提高。更有同学直言，把数学加到生物化学里，感觉来到了理科综合大课堂。在“我最喜爱的一节生化课”评选中，“酶促反应动力学”一节总是榜上有名。作业正确率和试卷失分率两个指标直接显示学生学习效果，特别是试卷失分率。教学内容改革前，生物化学课程试卷的失分点主要集中在“酶学”和“糖代谢”两部分，平均各占10%及以上。通过梳理近两年课程试卷发现，“酶学”失分率明显下降，分别是8%和6%，该部分教学效果明显提高。3.2案例教学的运用。基于案例的学习(case-basedlearning,CBL)是知识建构的有效途径[4]。基于诺贝尔奖特定的CBL教学过程不仅调动学生兴趣，更能激发学生钻研科学研究的热情[5]。在课堂上，教师以“从诺贝尔奖看酶学的研究发展”为主题进行讨论，开展酶学结构与功能的探索性教学。德国科学家比希纳发现，在不含酵母细胞情况下，糖类能够继续发酵，在其提取液中证实了酶在发酵中的作用，于1907年获得诺贝尔奖。英国科学家哈登和瑞典科学家凯尔平由于揭示了糖发酵过程中酶的作用，特别是阐明辅酶的存在和作用机理，于1929年获得诺贝尔奖。德国科学家瓦尔堡由于发现了呼吸酶的性质及含铁蛋白的催化作用，于1931年获得诺贝尔奖。这些领域的酶学研究推动了人们酶学性质的认识过程。关于酶学机理的研究则是从酶化学本质的揭示开始的。美国科学家三位科学家萨姆那、诺斯罗普和斯坦利因指明酶的化学本质是蛋白质，于1946年获得诺贝尔奖。美国科学家奥尔特曼和切赫关于酶化学本质的深入研究表明，具有生物催化作用的核酶是RNA，突破了酶是蛋白质的传统观念，于1989年获得诺贝尔奖。美国科学家科恩伯格和德阿尔沃诺斯由于发现DNA聚合酶和RNA聚合酶，于1959年获得诺贝尔奖。美国科学家博耶、英国科学家沃克和丹麦科学家科斯由于发现ATP合酶作用机理，于1997年获得诺贝尔奖。美国科学家布莱克本、格雷德和绍斯塔克揭示端粒酶保护染色体的机制，于2009年获得诺贝尔奖。美国科学家阿诺德、史密斯和英国科学家温特模拟自然进化机制，通过体外突变基因，根据酶的定向进化技术选择出目标突变酶，2018年获得诺贝尔奖。酶学的研究已经进入分子生物学水平，人类对于生命的认识更为深入。由此可见，诺贝尔奖对酶学研究的认可推动着生命调控过程和利用自然的过程[6-7]。在教学单元“酶活性的调节”，着重突出采用案例教学，以磷酸化酶的研究方向先后三次获得诺贝尔奖为教学素材[8]。1947年美国华盛顿大学生化学家科里由于在糖酵解研究中发现磷酸化酶的两种形式(活性和非活性)而获诺贝尔奖。1971年，萨瑟兰由于发现环腺苷酸作用，也是与磷酸化有关，而获得诺贝尔奖。1992年，美国华盛顿大学生化学家克雷布斯和费歇尔由于揭示磷酸化酶的两种形式的原因是结构的差异——磷酸化和去磷酸化，获诺贝尔奖。共价修饰调节是酶磷酸化或去磷酸化调节酶的活性，这是最重要的一种共价调节方式。在课前，学生查阅酶学领域诺贝尔奖材料。教师基于网络教学平台推送相关文献，其中综述文章《从诺贝尔奖看酶学的发展》和《酶学研究中的诺贝尔奖获得者及其贡献》阅读量较高，见表2。在课中，教师以酶学研究领域的诺贝奖案例为教学主线，实施酶结构与功能的教学。在课后，学生完成“从诺贝尔奖看酶学的研究发展”学期论文。案例教学的效果分析表明，基于案例的教学过程是学生在获取更多酶学知识及提升科学研究素养的有效途径。

4教学手段

4.1研讨式教学——“酶”好生活。教育家叶圣陶说过“好的先生不是教书，不是教学生，乃是教学生学。”特别是在当下的网络时代，知识的获取途径更直接、更便捷。“教师为中心的传统教学模式是不是需要转变”“学生们是不是只有来到课堂才能获取知识”“00后的新一代大学生们是不是更喜欢互动式的教学方式”等一些问题摆在教师面前。在这种情况下，研讨式教学模式给出了答案：学生为中心的研讨式教学模式更受欢迎；课堂之外，学生们通过教材以及网络平台学习资源获取知识，完成任务调研；课堂上，研讨环节学生们注重合作，师生间面对面交流。在“酶”教学内容中，关于“酶的特性”教学部分采用了研讨式教学模式。研讨主题是“‘酶’好生活，寻找一种生活中的酶产品”。在课堂研讨环节中，团队小组围绕酶的特性及应用，产生了“碱性蛋白酶在食品行业的应用”“奶酪与凝乳酶”“因为有你，洗衣更轻松”“生物酶牙膏，你的选择”等系列研讨题目。研讨式教学最好不采用个人主题演讲形式。为调动更多同学们的讨论热情，团队展示是主要教学研讨形式，团队成员的分工要明确，如资料的收集、道具的制作、课堂的发言、互动式回答等。研讨式教学要重视过程评价，研讨过程要求有互动问答，如团队展示的提问环节，每个提问的同学将获得团队加分机会，并以平时成绩形式固定下来。4.2网络教学平台——“酶”来眼去。基于网络教学平台的研讨式教学模式更有利于激发师生的课堂参与度。作为一门专业课程，生物化学更适宜一种线上(网络教学平台)线下(传统课堂)混合式教学体验。课前，教师通过上传教学计划、教学课件及视频等学习资源，布置学生的学习与调研任务。课中，学生通过教学APP参与课堂互动环节，如抢答提问、参与投票。在酶反应动力学教学过程中，课堂上布置了关于运用米氏方程的典型例题，学生们解题之后，答案以投票的方式输入教学APP，同时并能查看其他同学的选答情况，了解自己的学习程度，我们称之“酶”来眼去。课下，教师通过查看签到、学情分析等，掌握学生的学习进度与效果，并可以发出学习提醒。然而，如何利用网络教学平台提高教学质量仍是教学工作者需要解决的关键问题。课前，学生因一些原因不去自主观看教学课件及视频，如教材与课件的不配套、教学视频的枯燥以及预学的习惯缺失等都将影响研讨式教学成功迈出第一步。因此，网络教学的配套教材，多元化的教学考核方式以及高质量的教学资源都亟需教师们补充改进。

5结束语

生物化学课程中“酶”教学实践表明，课堂教学内容的调整及运用案例教学能够有效化解酶动力与酶调节部分的教学难点。此外，基于网络教学平台的辅助，研讨式教学模式突出了学生在教学中的主体角色。这为提升生物化学课堂教学质量提供了保证与有效途径。

参考文献

[1]朱亮亮,李从虎,李文娟,等.大学生物化学课程“酶动力学”教学之我见.安庆师范大学学报(自然科学版),2017(23):112-115

[2]张宏宇,阮海华,王素英,等.基于翻转课堂教学模式的典型生物化学实验的设计研究.生命的化学,2018,38(223):146-151

[3]刘革力,汪长东.酶动力学教学改革体会.教育教学论坛,2013(32):45-47

[4]易龙,糜漫天,朱俊东,等.不同教学模式在高等医学教育中的应用.基础医学教育,2013,15(3):312-314

[5]MalauaduliBS,LeeAY,CoolingN,etal.Retentionofknowledgeandperceivedrelevanceofbasicsciencesinanintegratedcase-basedlearning(CBL)curriculum.BMCMedEduc,2013,13(1):139

[6]望舒,郑积敏,贾宗超.从诺贝尔奖看酶学的发展.化学教育(中英文),2012,33(9):9-12

[7]李亚静,,孔维宝,等.酶学研究中的诺贝尔奖获得者及其贡献.生物学通报,2014,49(9):54-58

[8]龚祖埙.蛋白质可逆磷酸化——1992年诺贝尔生理和医学奖简介.科学,1993(45):57-58

作者:刘洪艳 徐仰仓 单位:天津科技大学海洋与环境学院