生态系统服务消耗及作用

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1引言

高强度的资源利用与持续增加的食物、纤维、能量、材料需求正在导致对地球表面有限自然资源的消耗强度日益增长。当前人类对生态系统的利用强度是50年前的3.5倍，超过承载能力的20%[1]。千年生态系统评估（MA）公布的结果显示，全球60%生态系统已经退化，其中人类活动是主要诱因之一[2]，其影响远远超过了自然存储量和自然界遗传和进化的速度，对后代的需求带来了严重威胁[3]。高强度的自然资源利用使得保持生态系统服务功能和经济增长的矛盾日益突出[1,2,4]。

然而，面对日益退化的生态系统，人类对其控制欲望仍在不断增强，对其服务的需求和消耗持续上升。人类对生态系统服务需求和消耗的持续上升主要表现在三个层面：一是开发性的利用，如城市化；二是半人工化的开发利用，如农田的改造和耕作制度的革新；三是对自然生态系统服务功能的耗费式利用，如对草地和森林生态系统的消耗。中国是目前世界上人均自然资产最为稀缺的国家之一，也是人均生态系统服务最为稀缺的国家。生态系统服务的合理利用和维护是我国面临的人口、资源、环境和发展矛盾核心之一。在经济高速发展的影响下，自然资产的储量、生态系统服务的供给能力都在急剧下降，与此相反，由于生态系统服务产品的无偿或低价消耗，生态系统服务消耗总量却在急剧攀升，所产生的环境效应在生态脆弱区表现尤为突出。例如，在蒙古高原地区过去的30年里，人类为满足日益增加的人口及其对生态系统服务功能新的需求，进行了一系列集约化土地利用及草地连续和高强度过牧[5,6]；蒙古族传统的牧场使用方式和生产秩序的巨大变化、以及向半游牧和定居式的生活方式的转变使其生态系统服务消耗结构趋向多元化和高水准[5,6]，致使草地开垦和过牧曾以空前的速度发展，对内蒙乃至整个华北、东北亚的气候和生态安全产生了重要影响，突出表现为由于土地退化、土壤侵蚀和土地沙化引发的沙尘暴灾害，以及过牧、土地开垦和撂荒导致的数倍、甚至百倍的土壤侵蚀[7]。

研究生态系统服务消耗、构建生态系统高效持续消耗模式，有助于把握生态资源合理利用方向，对保障我国生态安全具有重大的现实意义。然而，目前对生态系统服务消耗研究仍然十分薄弱，消耗驱动下的环境效应研究还远远不足。因此，生态系统服务消耗研究是资源生态领域的重要发展方向，具有重要的学术价值。本文将在分析人类社会对生态系统服务消耗研究的基础上，探讨生态系统服务消耗驱动下的环境效应及其表现方式。研究对生态恢复和人-地关系研究的延伸和深化具有重要学术价值和实践意义，将为我国生态系统适应性管理和生态补偿机制构建提供科学基础。

2生态系统服务直接与间接消耗

以家庭为核心的消费者行为一般与其经济活动投入产出模式及其环境后果相关联，对生态系统服务的消费一般也是以家庭为单元，而不是消费者个体。农户的生活方式和习惯对其消耗模式起着重要作用，同时，对生态系统服务的总体消耗不仅仅取决于农户数量及其消费特点，还与自然、技术、经济、行为习惯及时间和空间变化密切相关。图1显示农户对生态系统服务消耗及其影响因素之间关系。由自然界生产的生态系统服务和产品被农户直接或间接消费，这些生产和消费活动最终都要形成废弃物。对生态系统服务的直接消耗主要是对供给服务和文化愉悦服务的消耗，这些生态系统服务是被人们为了满足消耗性目的（如果其他用户可以获取的产品数量减少）或者非消耗性目的（其他用户可以获取的数量没有减少）而直接使用的。在自然生态系统或人工生态系统中，对食品产品、对作薪材或者用于建筑的木材及医药产品的获取，以及用于消费的动物狩猎都是消耗性使用的例子。对生态系统服务的非消耗性使用包括欣赏和文化愉悦（例如观赏野生动植物和观鸟、水上运动，以及不需要收获产品的精神和社会效用）。

许多生态系统服务是被用作生产人们使用的最终产品与服务的中间投入。例如：食物生产过程中所需要的水分、土壤养分，以及授粉与生物控制服务等。此外，还有一些生态系统服务是对人们享受其他最终的消费性愉悦产品具有间接的促进作用，例如：净化水质、同化废弃物，以及可以供给新鲜空气和洁净水从而降低健康风险的其他调节服务。这类效益主要对应于MA的调解服务和支持服务。例如：人类并没有直接消费土壤形成服务,但土壤形成通过直接影响供给服务的作物生产服务而间接对人类消费产生影响[8]。对能源的间接消费包括用于生产产品和服务的能源消耗，对欧盟11个国家研究发现，间接能源的消费与居民总支出成直线关系，国家之间能源间接消费的差异主要体现在一些主要消费项目对能源的消耗上，如食物、休闲娱乐、文化、住房、宾馆和餐饮[9]。研究同时表明，农户对于产品和服务的购买和消费，以及维持农户生活的方式均对环境产生一定的影响，与此同时，政府相关政策对农户生产与消费活动产生重要影响，例如，政策可以通过影响对一些生态系统服务和产品的生产，来进一步影响消耗方式和行为。

3生态系统服务消耗模式形成机制研究

消耗模式的形成受诸多因素的影响，总体可以归纳为自然因素和社会经济因素两大部分。

净初级生产力（NPP,NetPrimaryProductivity）直接影响生态系统服务供给。NPP是植被通过光合作用同化的碳量（GPP）与暗呼吸消耗碳量之差，反映了植物群落在自然条件下的生产能力，并受气候因子（如光、温度、CO2浓度、降雨等），土壤（如营养元素、土壤质地、有机物分解、呼吸过程）和人为因素（土地利用和管理）的影响。遥感技术及数据处理能力的迅速发展和基于遥感观测生理生态理论研究的进展使大尺度生态系统格局和过程的定量、动态观测成为可能。近年来，基于遥感数据的光能利用率模型逐步趋于成熟，这些模型中根据各自模型的结构原理将高时间分辨率的遥感数据（NOAA/AVHRR,MODIS）应用其中，实现了对全球NPP的估算。目前被学术界广泛采用的是生态系统生产力光能利用率模型（VPM）[10]。

土壤保土保水功能包括保持和涵养水源、保持和改良土壤、防止水土流失、固碳释氧、净化空气和防风固沙，是影响生产力的重要因素。从1970年-1980年代开始，很多学者揭示出影响区域水土保持功能的因素主要有土壤属性、地形与植被。其中土壤属性从机理上主要包括影响土壤渗透性的孔隙度和土壤质地以及影响土壤抗蚀性的团粒性质与有机质含量等。而植被在土壤水土保持中的作用主要是对降雨能量的削减作用以及保水和抗侵蚀作用，常用植被地上部分生物量、植被盖度、植物群落多样性等度量。对草地样方长期定位实验研究证实，内蒙古典型草原植被群落多样性大幅降低，冷蒿及狼毒等日益成为优势种。退化草地土壤表层水分含量明显下降，土壤容重与硬度增大、孔隙度减少,土壤全氮、有机质和全磷含量严重下降。

土壤保持水土功能研究的方法，长期以来主要利用小尺度土壤侵蚀试验观测与小区长期定位实验和土壤样方研究等，主要关注土壤质地、容重、孔隙度、含水量、pH值、有机质含量、主要养分含量、主要微量元素含量以及土壤侵蚀速率等特性和一些表征地表理化性状的宏观参数（如NDVI、LAI、NPP等）的变化[11]。近年来，以定量、精准、快速为特征的同位素示踪、稀土元素示踪、土壤地球化学指标法等地球化学示踪和评估方法应运而生，例如利用137Cs或210Pbex对土壤侵蚀速率、过程与土壤水土保持功能的影响因子等进行地球化学示踪和定量评估[12]，这些研究对摸清水土侵蚀的过程机理起到了重要作用。

社会经济因素以多种形式作用于消耗模式形成。为数不多的研究指出，人类通过对生态系统产品和服务的实际消耗来获得惠益，这种实际消耗取决于生态系统产品与服务的供给，以及消费链各个环节多种因素作用[13]。Curran和deSherbinin[14]（2004）综合研究了影响消耗的因素，发现主要包括政策、人口、经济、市场、消费趋势、宣传、文化规范，以及管理方式。研究表明，保护方法与相应政策的制定是保护环境安全的重要组成部分之一。然而，单独靠环境政策不会阻止驱动生态系统服务功能降低的因素。在满足消费的同时，人类可以通过更多地依赖于经济流通、生活方式的选择、市场的结构与功能、当地安全情况及人类的投资、合理消费及改变土地利用方式等阻止生态系统服务功能的降低。

与此同时，生态系统服务功能空间扩散及供给和消耗区域关联性日益成为影响生态系统服务消耗模式的主要因素。一方面，生态系统过程和服务功能只有在特定的时空尺度上才能充分表达其主导作用和效果，而且最容易观测[11]；另一方面，同一生态系统服务的不同提供者能够在一系列时空尺度范围内提供服务；同时，人类从生态系统获得利益的大小与生态系统的时空尺度有着密切的关系，地区级的产品、服务、物质、能量经常是跨区域输送的。近期研究表明，通常情况下，当地消耗的许多产品和服务来源于远近不同的异地，因而，相对于消耗地，生态系统服务形成过程中所产生的环境影响往往是在异地。Benjamin等强调[15]（2011），在研究供给区与消耗区关系时，定量制图的方法可以起到重要作用，可以在空间尺度通过供给与消耗区的依存性来进行生态系统空间管理，通过科学研究找出当地生态系统服务供给与需求的适宜平衡点是生态系统服务朝着可持续生产与消费发展的重要步骤。然而，到目前为止，仅仅少数研究涉及对当地生态系统服务需求和异地生态系统服务供给之间关系的研究，有学者将其归咎为第一手的消耗数据获取难度较大。对生态系统服务消耗来源分析，可以分别从服务供给端和消费端展开。在服务供给端，根据不同生态系统服务功能空间扩散机理，应用空间建模方法进行模拟研究；在生态系统服务消耗端，可根据对利益相关者生态服务消耗的调研数据和市场调研数据，确定各种生态服务和产品的来源，以实现对所消耗生态系统服务的来源地和路径追踪。

围绕生态系统服务供给与消耗的跨区域特征，一些实证研究也在逐步展开。如对蒙古高原生态服务消耗研究证实，消耗模式很大程度上受制于生态系统服务可利用性、可达性及经济发展水平[16]；虽然人们总在浑然不觉地消耗着景观愉悦服务，但相关的景观与生态过程维持服务直接影响着消耗的程度和范围[17]。生态系统服务因其生产和消耗地域的差异分为原位性服务和移位性服务[18]，如对水源涵养服务消耗很多情况下为移位性消耗，对一定的区域而言，水源涵养服务的消耗指生产满足一定人口的物品和服务消耗所需的水资源，相关研究正在进一步拓展生态服务消耗的研究领域。

4生态系统服务消耗的影响分析

4.1对生态系统服务的影响

经济社会系统-生态系统的快速变化需要人类改变对生态系统认知和利用方式，同时，人类福祉更大程度上取决于生态系统服务提供和人类对生态服务的管理利用方式以及二者之间的相互动态关系。然而，生态服务之间存在复杂的非线性关系，尝试优化某一种服务常常会导致其他服务功能的降低或损失。因此，研究人类对生态系统服务消耗的方式、强度与不同生态系统服务功能之间组合与相互关系，使得生态系统服务供给与消耗关系达到一个理想的状态就显得尤其重要。

人类活动对环境影响的表现形式和影响程度是不同的。这些影响可分为积极影响和消极影响。积极影响包括生态工程、生态评价与规划等有利于生态系统恢复的活动；消极影响包括开发性的利用和占用等可能对生态系统产生不利影响的活动[19]。人类活动方式对生态系统服务功能的影响是通过改变地球生境、生态系统结构和生物地球化学循环而引起的。同时，这些影响极其复杂，某种人类活动方式可以影响生态系统的多种服务功能；同样，某种生态系统服务功能可以由多种人类活动方式所导致。代表性的研究揭示出蒙古高原土地利用方式对土壤风蚀速率的影响主要体现在耕地显著高于草地、林地和灌丛面积的增加降低了土壤侵蚀模数、不同退化梯度和放牧指数对土壤的影响呈现多样性。在黄土高原，坡改梯和退耕还林则增强了该区域的土壤保持功能[20]。

人口日益增长以及经济的不断发展，是导致生态系统服务消耗量增加的主要原因，并由此加大了对生态系统的压力。生态系统压力的大小取决于技术、人的行为、政策、社会体系以及其他综合因素[21]。对某个生态系统服务的消费可能同时引起其它一些服务的变化，例如，通过开发森林对木材资源的消费，将导致水文径流和生态系统功能的变化，前者将直接影响生态系统产品生产和供给（如农业生产及农产品提供），最终影响到农户收入变化；而后者通过影响生态系统生物物理过程和生物化学循环，影响人类所依赖的生态系统服务供给，从而影响人类福祉[22]（图2）。在那些由于过度消耗生态系统服务（如食物和能源）给人类健康直接或间接地造成危害的地方，如果大幅度减少对生态系统服务的消耗量，将给人类健康带来很大的益处，同时也能减少对生命支持系统的压力。

消耗生态系统服务和不可再生资源对生物多样性和生态系统有直接和间接的影响。总消耗由人均消费、人口和资源利用效率决定。减缓生物多样性丧失要求这些因素的综合效应降低。虽然生物多样性和生态系统服务由于自然原因经历了变化，但目前的变化主要是由于人类活动的间接驱动因素引起。特别是由于人口的增加和人均消费的增长造成对生态系统服务的消费不断增长（以及化石燃料的使用不断增长），使得对生态系统和生物多样性的压力持续增加。在千年生态系统评估的各情景中，预计到2050年人口将增加到81亿到96亿，必然会加剧对生态系统服务消耗数量的急剧增加。

越来越多的研究表明[23]，消费者的多样性对生态系统结构和功能具有深刻影响。总体上，消费者多样性，无论是草食动物还是肉食动物，都倾向于增加该消费者所在营养级的养分和能量利用效率，以及生产力。草食动物可能降低或者提高植物物种多样性，或者没有显著影响，其具体效应取决于生态系统生产力水平和草食动物的大小。捕食者能通过直接抑制草食动物而间接提高植物的多样性和生产力，但这种效应的大小差异很大，甚至效应的方向，都可能随群体内捕食者所占的比例而改变。异速生长法则和生态化学计量学在食物网组分关系研究中的应用将有利于增强人们对消费者－生态系统功能关系的理解。另外，全球变暖和转基因植物对食物网中消费者结构和生态系统功能的影响也将是未来一个重要的研究方向。除此之外，农户户数变化也对生态系统服务消费带来影响，即使在人口数量出现下降的情况下，随着户数增多，其消费也增加，如在生物多样性保护的热点区域，则表现为生物多样性的降低[24]。

4.2对水土资源的影响

生态系统服务消耗及其变化格局驱动下水土资源响应的表现形式和机理正在成为研究的热点。针对生态系统服务消耗驱动下水土侵蚀的变化特点，研究主要集中在界定生态系统服务消耗对水土保持功能影响的范围和程度，利用农户调研数据分析消耗的生态系统服务来源，定量分析不同梯度和同一梯度内消耗模式对水土保持功能的影响，采用典范对应分析和空间地统计学方法分析植被和土壤的关系，结合137Cs计算生态系统服务消耗影响下土壤侵蚀和土壤流失，并综合分析不同区域土壤质量、土壤水分、土壤种子库及地上植被生物量、盖度、群落多样性等，构建不同消耗模式的环境效应，开发定量模型耦合生态系统服务消耗模式变化与水土侵蚀两大过程，实现不同时空尺度分析，为开展生态系统服务消耗驱动下土壤保持功能的系统研究提供方法和途径。通过分析实现不同消耗模式对土壤侵蚀、土壤水分、土壤重要营养物质等重要理化性状影响的定量估算，揭示各个消耗模式环境影响的过程机理，构建水土保持功能响应消耗的表现形式和综合评价体系，探讨农户尺度和样带尺度生态系统服务消耗模式与水土保持功能变化机理，构建兼顾合理消耗和水土保持功能维持的可持续消耗模式，定量解决这一科学问题对于合理调整消耗模式并减轻环境影响具有重要科学意义。未来研究工作将在进一步考虑气象、土壤地带性差异的基础上，研究生态系统服务消耗下环境效应的过程机理，形成样带尺度和区域尺度生态系统服务消耗及其环境影响研究的理论、方法与应用体系。

消耗结构和格局的变化除了对土地质量产生影响外，还对土地数量带来影响。在土壤质量一定的情况下，生产食物所需土地数量由人口数量和消费结构决定[25]，并由此得出结论，未来消费结构变化将取代人口增长而成为决定食物生产土地面积的重要因素。在我国西北泾河流域上游的固原市研究证实（表1），由于消耗肉类较少，当地生产肉类所需土地面积仅占总耕地面积的5.7%，低于全国平均数（8.4%），表明尚有一定空间来提高肉类消费水平，但这取决于当地收入提高水平、意愿、文化习俗等等社会因素[26]。

基于人类消耗及其变化的相对不固定性和耕地资源的有限性，实际中需要明确掌握满足人类基本消费需求的最小土地面积。“最小人均耕地面积”定义为在一定区域范围内,一定食物自给水平和耕地综合生产能力条件下,为了满足每个人正常生活的食物消费所需的耕地面积[27]。最小人均耕地面积由食物自给率、食物消费水平、食物综合生产能力等因子决定。研究结果揭示出,相同消费水平可能需要的土地面积不同。如我国东部地带由于耕地资源流失严重，导致人均耕地面积剧烈降低，因其自然、经济、技术条件的限制，耕地生产力水平较低且提高缓慢，人均消费所需耕地面积较大,致使耕地仍然承受了与东部相当的压力。因此得出,对东、中、西部应采取不同的耕地调控对策。

消费结构变化同样对水资源产生影响，主要表现在对生产产品和服务时的耗水以及水资源产能等方面。相关研究表明[26]，在1961年-2003年期间，我国人均消费变化明显，其中，谷物和根茎类消费呈现下降趋势，蔬菜水果、动物产品、酒类等增加，这种消费结构的变化引起了能量摄入增加，并伴随着人均食物消费的水资源需求增加和水资源产能降低[28]（图3）。

5不同尺度生态系统服务消耗及其影响的模拟研究

自然生态系统与经济社会系统相互作用反映在各种不同的尺度，如从很小的范围和很短的时段到很大的范围和很长的时段，局地的小尺度上人类活动可能会在更大尺度上导致大范围变化，针对大尺度格局建立的评估模型在小尺度应用则会影响其结果的精度。在生态系统服务评估中很少存在某一个理想的尺度能够同时满足多个评估目的的要求，需要利用多尺度结合的途径同时开展评估，以便找出生态系统重要变化动态[2]。已有研究表明，在多尺度综合评估中，与尺度有关的最大挑战是如何确定、分析与理解不同尺度之间的联系。目前最常使用的方法是先在不同尺度上对有关过程进行分析，然后研究其与不同层次结果的关联性。

多主体建模方法（ABM,Agent-BasedModeling）能够采取自下向上的研究思路，通过考察大量个体行为在限制条件下的运行和演化过程来展现这些个体行为在总体上的规律和轨迹。在该方法中，agent一般代表社会系统的独立对象，如人、家庭、机构等，通过模拟这些独立对象在对应自然空间的活动及其与自然空间的相互作用，来揭示经济社会系统与自然生态系统的相互作用规律。ABM方法的模拟区域较灵活，从乡村到城镇[29]，从小尺度到大尺度，均可运用该方法。其应用领域也较为广泛，近年来已经逐渐在土地资源利用、生态系统管理和保护等领域开展应用研究。多主体建模方法从个体到总体，从微观到宏观的涌现特性使其成为跨尺度研究的理想工具。这一方法将对研究社会-生态系统中不同尺度间生态服务与消耗的互动关系，实现生态服务消耗跨尺度模拟，探索生态系统可持续利用和适应性管理措施有重要应用前景[30]。

生态系统服务消耗研究多基于以农户为基本单元的数据采集与分析，主要方法包括长时间序列、高精度的行政区社会经济普查和统计数据分析、大量入户问卷调研、参与式社区评估(PRA)、参与式影响评估(FoPIA)、焦点组访谈(FGD)等方法。因此，为了满足不同尺度研究的需求，往往需要建立多尺度计量方法。当前和今后的研究将主要依据农户尺度生态系统服务消耗模式与梯度形成机制，发展生态系统服务消耗多尺度计量方法，解析农户尺度生态系统服务消耗模式与梯度形成机制与栅格单元-县域单元-区域尺度生态系统服务功能变化轨迹与特征的内在联系；以生产力模型GLO-PEM和VPM模型为基础，融合基于农户生态系统服务消耗机理，定量估计与表达生态系统供给与生态服务消耗的时空动态，发展多尺度生态系统服务消耗计量方法。在此基础上，基于ABM理论，解析研究区生态系统服务消耗主体构成及其相互作用关系。具体内容包括典型区生态系统服务供给与消耗的历史重现；以保护环境为偏好的生态系统服务供给与消耗的多情景模拟，把调查获取的典型区当前的各种要素条件加入模型；以提高以主体生活质量为偏好的生态系统服务供给与消耗的多情景模拟，把各主体的活动偏好改为提高农牧户家庭主体和单个主体的生活质量，调整模型运行环境，分析各因素变化对主体生活质量和生态系统质量的影响；寻找主体生活质量和生态系统服务质量平衡的生态系统服务供给与消耗方式的多情景模拟；推理典型区生态系统服务合理消耗的适应性条件，构建生态系统服务合理消耗与可持续消耗模式模拟平台；分析不同生态服务消耗情景下区域尺度生态系统服务消耗模式及其环境影响。提出生态系统服务合理消耗的农牧户、个人、政府、企业的应对方式，为实现动态可持续的生态系统适应性管理提供支持。

6研究展望

（1）生态系统服务生产和消耗关系研究。生态系统服务生产和消耗不是一一对应的关系，也就是说，生产的一种服务或者产品，可能被多个消费者使用，而同一个消费者可能消费多来源的产品和服务。

（2）生态系统服务跨区域流动与消耗关系研究。生态系统服务之间在生产过程中存在着相互作用，这种作用有单向和双向之分[31]。

（3）生态系统服务消耗对生态系统本身的影响研究。人类在消费生态系统提供的各种产品和服务的同时，反过来对生态系统产生各种各样的影响，表现为积极的和消极的影响。消极的影响主要是引起生态系统服务功能的下降，如对供给服务过度需要及生产可能引起的土壤水土保持功能下降、生物多样性锐减等等；积极的影响如生态系统维持生产力研究。在生态系统服务消费的同时需要获得一定数量的资金投入来保证生态系统服务的再生产,获取的途径主要有市场和生态补偿两个方面,起到关键作用的是生态补偿。对生态系统服务消耗与生态补偿关系的研究，将是相关领域今后研究的重要方向。