现代生物学个体观念分析

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摘要：现代生物学的复杂个体案例表明了常识个体观念的局限性。生物学哲学将反思集中在“生物学个体性”上，给出了种种生物学个体性标准，但看似差异的观点在形而上学上是同质的，它们在不同主题和层面共享了一套“束理论”。“生物学个体”由于本身就包着“个体”，这使得它成了一种非常特殊的自然类，也使讨论变得更为复杂。因此，最好将“什么是生物学个体性”这个问题表述为两个层面的问题：什么是个体？什么是生命？前者是形而上学问题，后者是科学问题。从根本上理解“个体”，需要深入形而上学，把握哲学脉络，在现代科学的新背景下处理个体与共相的关系这一经典问题。

关键词：个体；个体性；生物学个体性；束理论

“个体”（individual）是一个根本性的形而上学范畴，也是一个跨科学和学科的基底性概念。从常识看来，“个体”就是一个占据特定时空边界的不可分割的东西。数上为一（自我同一）、时空连续和不可分割（“individual”词源本意即“不可分割”）是常识个体观念的三个核心要素。这种观点具有直观性和朴素性，符合我们的日常经验。然而，现代自然科学给这种常识观念带来了三大冲击：量子力学为我们贡献了非个体（non－individual），生物学为我们贡献了非典范个体（non－paradigmaticindividual），分形学为我们贡献了自相似个体（self－similarindi⁃vidual）和非理想个体（non－idealindividual），这些自然科学的案例给常识个体观带来了极大困惑和挑战，也为我们重新理解个体提供了有利契机。量子力学、生物学和分形学是我们重新理解“个体”的三大科学思想资源，值得一一深入探讨。在此我们希望通过借鉴并反思现代生物学和生物学哲学的相关讨论，深化对“个体”观念的理解。

一生物学中的个体

随着现代生物学的长足发展，人们日益见证了生命世界的高度复杂性，然而研究对象的复杂性最终反过头来，对作为原来研究之起点的个体对象“倒戈一击”，有些最初被视为一个个体的对象，现在反而被视为多个个体，有些最初被视为多个个体的对象，现在反而被视为一个个体，还有些对象仍不清楚到底应该算作一个还是多个，于是“什么是个体”这个问题就在现代生物学研究中日益凸显了出来，乃至成为一个根本性的问题。例如自然选择的层次，进化中的跃迁，寄生生物或共生体与其宿主之间的关系，细胞的控制和它们之间的交流，免疫学的识别和容忍，遗传和发育的模块性，甚至“什么是基因”的基本问题，所有这些具体的问题领域都需要个体或个体性的概念才能提出来，更不用说对之做出回答。这是因为对研究对象进行界定、分析、表征是生物学展开研究的第一步，然而生命世界是高度复杂的整体，生命与生命构成的图景不是“生命之树”而是“生命之网”，在这张“生命之网”中“锚定”研究对象必须具体化到个体层面。而且，现代生物学要展开量化研究，其前提就是确定基本量和单位量，如在进化生物学中要计算所研究群体的进化适应度就必须对群体中包含的个体进行记数［1］25。现代生物学处理的个体案例相当复杂，下面笔者选取两则相对容易切入的案例来呈现生物学实践中的问题。这两个经典案例可谓是“科学公案”，它们既不那么远离常识，又能揭示出常识个体观的不足，因而在生物学专业内外的个体反思中经常被讨论。案例一：“最大和最古老的生物之一”———密歇根蜜环菌迈伦·史密斯（MyronL．Smith）、约翰·布鲁恩（JohannBruhn）和詹姆斯·安德森（JamesAnder⁃son）曾在Nature杂志上发表“蜜环菌是最大和最古老的生物之一”一文，介绍了他们在密歇根上半岛所做的研究。他们在那里的森林中发现了一种蜜环菌菌丝，这种蜜环菌的根状菌索在方圆15公顷的土地下缠绕聚集形成了他们所谓的“clone1”，即他们发现所有样本具有相同的基因组成。他们认为“clone1”是通过营养生长才长到现在大小的，它可能重达100多吨，根据其规模和对其增长速度的估计，这个蜜环菌至少生长了1500年。他们表示：“这是第一个估算一个明确定义的真菌个体的最小尺寸、质量和年龄的报告。虽然观察到的巨型动植物的数量要多得多，但真菌王国的成员现在应该被认为是地球上最古老和最大的生物之一。”［2］而另一位科学家克莱夫·布拉西耶（CliveBrasier）在同期Nature上则对这一大片蜜环菌的是不是一个个体发出了质疑，布拉西耶认为：“史密斯等人认为clone1应该被认为是可与蓝鲸或巨型红杉相媲美的最大生物体之一，但这一说法还需被更严格地审视。蓝鲸和红杉在一定边界内表现出相对确定的生长，而真菌菌丝则不然……尽管clone1作为冠军基因型的名声可能是可靠的，但它作为冠军有机体的地位则取决于人们对规则的解释。”［3］双方围绕那片蜜环菌是不是一个个体的争论，揭示了一个更普遍的问题，双方都承认“根据描述多细胞动物发展出的有机体个体性模型不能明确地应用于所有种类的生命上，因为有很多生物在发展、增长和繁殖的模式上存在相当大的差异”［4］8。换言之，常识个体观在现代生物学中是成问题的。案例二：EI蒲公英和EI蚜虫著名生物学家丹尼尔·詹曾（DanielH．Janzen）曾在《美国博物学家》上发表“什么是蒲公英和蚜虫”一文，在该文中詹曾提出了一种非常新颖的个体视图。詹曾指出，常识的“个体”与进化生物学的“个体”是不同的，后者具有“生殖适应性”（repro⁃ductivefitness），是大多数进化概念中的选择单位，詹曾将这个整体称为“进化个体”（evolutionaryindi⁃vidual）（EI）。由此来看，蒲公英孤雌生殖形成的一整个克隆体———“EI蒲公英”，“是一株没有树干、主支和多年生根系却有高度分散树冠的巨树”，不同的分株只是它的组成部分，不同部分之间虽然没有物理连接，但仍通过传粉吸引（pollinatorattraction）、化学生态感应（allelopathy）、种间干预（interspecificinterference）等密切联系为一体。詹曾还认为蚜虫是“昆虫界的蒲公英”。个体蚜虫的卵在春季孵化成数量相对较少的EIs。每个EI通过孤雌生殖快速生长，偶尔会有一小部分被寄生虫（寄生蜂或捕食者）咬掉。只有在极少数情况下，EI才会被全部吃掉，因为它的部分生长模式是将自己的身体在栖息地的植物表面铺得非常薄，以至于潜在的捕食者不太可能一次把它全部吃掉。一旦蚜虫大量生长，只要栖息地有一些食物，它基本上就不会被破坏。随着夏季的推进，EI蚜虫的种群密度会逐渐下降。由于铺得很薄，EI蚜虫不仅几乎不可能被完全定位并吃掉，而且它可以从许多植物中吸取养分而不杀死任何一株植物。分散的身体意味着从一株植物到另一株植物的搬运支撑组织只需要消耗很少的能量，但是从栖息地中的许多个体的宿主植物中的每一种都得到了一份很少的食物。当秋天到来的时候，每只EI蚜虫就会尽可能多地产生雄性和雌性EI蚜虫，它们轮流交配并为下一代产卵［5］。詹曾从进化的角度将空间上不连续的诸多常识个体视为一个进化个体，这为我们理解个体带来了新的视角。除上述蜜环菌、蒲公英和蚜虫这些相对易懂的案例外，还有大量更为复杂的生物学个体案例，在此我们无法一一详述，不过指出一种适当的分类是有必要的。有学者将个体界定充满争议的生物学对象分为五类，即无性繁殖生物、集合实体、共生群落、基因型的嵌合体（chimera）与镶嵌体（mosaics）、世代交替（alternationofgenerations）［1］31－40。这些复杂生物学个体案例都让我们看到了生命世界之复杂性以及常识个体观念之局限性。数上为一、时空边界和不可分割是常识个体观的三个核心要素。现在，“数上为一”面临着计数难题，某物是不是被视为“一”，应把什么视为“一”不再是自明性的。“时空连续”（包括时间上的持存性和空间上的边界性）也不再是成为个体的必要条件，成为一个个体不需要拥有一个封闭的轮廓，也不需要其组成部分是连续的。“不可分割”本身存在两种解读，无论是理解为“不可分割为自身”还是理解为“不可分割为他者”，都存在相反的生物学案例。常识个体观已然无法跟上现代生物学的发展。

二生物学个体性

既然常识个体观并不适用于现代生物学研究的复杂对象，那么生物学哲学又是如何对此做出反思的呢？总体上讲，生物学哲学将问题聚焦于生物学个体性（biologicalindividuality），“生物学个体性（bi⁃ologicalindividuality），简而言之，就是对生物学个体（biologicalindividual）进行界定、划分、表征所依赖的一系列性质”［1］24。判断某生物是不是个体，就需要看其是否具有生物学个体性，判断其是否具有生物学个体性，就需要看其是否符合生物学个体性的标准或定义。杰克·威尔逊（JackWilson）从典范个体（para⁃digmaticindividuals）出发总结了大多生物作为个体要具有的一组属性。以一个成年高等动物为例，至少有十个不同的个体性标准：（1）它是一个殊相，而不是一个共相或一个类；（2）它在空间和时间上都是局域化的；（3）它在时空上都是连续的，由异质性因果相关的部分组成；（4）如果它的部分部件被移除，它就会遭受功能损伤；（5）它有一个单一的神经系统；（6）它拒绝所有不是来自自身的移植物；（7）它在基因上是同质的；（8）它通过一种特有的发育模式从一个单一细胞发展成一个多细胞的有机体；（9）它进行有性繁殖；（10）它与同一物种的其他成员有明显的区分。威尔逊指出，典型的高等动物拥有所有这些属性，而大多数其他的生物是非典范个体，它们都不具备所有这些属性。假设只有一种个体性，以及由此推论一个拥有这些属性的实体必须拥有所有这些属性是不合理的。这些特征并不是个体性的一组充要条件，而只是我们探究的一个起点［4］56。那么，通过将非典范个体纳入考察范围，进而引入更多标准，是否有助于我们得出一种恰当的生物学个体性概念呢？这看起来是一个可行的思路，而且是一种必要的工作。为了对个体性标准有一种全面的把握，我们确实需要获得一份尽可能详尽的标准清单。斯科特·利德加德（ScottLidgard）和林恩·尼哈特（LynnK．Nyhart）在这方面做出了重要的努力，他们汇总了从1800年至今（2017）的大约146份曾为“生物学个体”或“有机体”提供定义的出版物，整理出历史上的“生物学个体”或“有机体”的定义标准至少有24种，虽然“个体”（individual）与“有机体”（organism）这两个词并不等同，但它们在许多出版物中被交替使用因而无法进行简单区分。他们整理的这24种生物学个体标准分别是：（1）繁殖和重复产生相同对象的能力，无论以怎样的繁殖方式；（2）性或由性区分的生命周期，排除其他繁殖方式；（3）区分生命周期或生命周期的阶段，无论以怎样的繁殖方式；（4）因果整合、凝聚力、协作或部分的代理（通常是功能的，有时是代谢的、发育的或与分工有关的）；（5）构成一个生物层级的一部分（通常由一个层次的过程形成，并有助于另一个过程形成一个更高层次的对象）；（6）表观适应；（7）生殖细胞和体细胞细胞系的划分（以及某些观点中的劳动分工）；（8）遗传同质性或近同质性，以及遗传的独特性或唯一性；（9）免疫或同种异体识别系统整合（某些观点包括耐受性和共生微生物整合）；（10）自主性或离散性：功能的、代谢的、生理的或其他方面的；（11）空间和时间连续性；（12）空间和时间边界；（13）在不丢失特征或功能意义上的不可分割；（14）生命周期中的瓶颈，或伴随着某些形式的繁殖（几代间物质构成的缩小，通常是单细胞的）；（15）选择的单元或经受选择的能力（通常具有共同的进化命运）；（16）适应度最大化或调准；（17）细胞谱系或其他实体之间的高合作和低冲突（或有节制的冲突）；（18）由特定的基因／表观遗传调控的相互作用和整合，由此产生和保留表型结构（通常是基因的或更广泛的发育模块）；（19）持存；（20）监管或减少细胞谱系冲突或作弊的机制（有时规定减少对象内的选择）；（21）细胞间或类似细胞群间（无论是等克隆群体还是混合群体）的非遗传的微生物相互作用或整合，以及微生物表型异质性；（22）提供对象种群中可遗传变异的因素，与调节对象部分中的相互作用的因素一起，制约该层次上的变异；（23）认知或自我意识；（24）生命实体群体之间的高相对交互强度（如生态群落或亚群落中的情况）。这些标准中有一些是重叠的，一个参考文献可能使用一个或几个标准来确定一个定义。此外，许多定义标准允许存在个体性的程度和有机性的程度［6］19－21。和尼哈特不仅从历史文献中总结出这些标准，而且将提出那些标准的出版物按出版年份进行了整理，由此给出了时间上的对应图，如图1［6］23所示，从中我们能更直观地看到这24个标准的历史演变状况。这些标准充分揭示了与生物学个体（性）相关的种种属性，可以说在提出和分析生物学个体（性）标准之备选方案上，目前生物学哲学的讨论是很充分的。然而，面对种种生物学个体（性）标准，无论如何进行组合和修正，哲学家们至今都难以达成一种统一的定义。在定义的背后，隐藏的是“生物学个体”的本体论地位问题：“生物学个体”，以及种种标准下的“进化个体”“基因个体”“免疫个体”“共生个体”“物种个体”“超个体”等等，仅仅是研究者构造的名相类（phasesortal），还是自然界中实际存在的实体类（substantialkind）？这涉及科学概念到底指称什么的实在论与反实在论之争。由于难以达成一个定义或一组充要条件，因此有些哲学家采取了反实在论的立场，或者采取取消主义（eliminativ⁃ism），认为根本不存在所谓的“生物学个体（性）”，或者采取约定主义（conventionalism），主张“生物学个体（性）”依赖于我们的视角和约定，或者采取一种历史主义（historicalism），主张“生物学个体（性）”是一个历史性概念，正如图1揭示的那样，在科学史中表现为一簇相关、延续、流变的概念。实在论者认为“生物学个体（性）”的认识论困境不足以否定其本体论地位。实在论可分为一元论和多元论。多元论主张“生物学个体”指称多个类，一元论主张“生物学个体”指称一个类。一元论又分为本质主义和非本质主义，本质主义一元论坚持认为“生物学个体”存在本质，非本质主义一元论主张自然类不具有本质属性，任何属性都不是其充要条件，因此它取消了“本质”，转而用一个“稳态属性簇”（homeostat⁃icpropertycluster）来定义一个自然类。这便是生物学哲学反思的焦点所在和基本架构。

三形而上学重构

生物学哲学对现代生物学中的生物学个体性问题进行了反思，目前讨论仍在继续，而且已然成为国际学界的一个热点。在把握了生物学哲学反思的焦点所在和基本架构后，现在我们回过头来对生物学哲学的反思做进一步的反思。这里我们主要考虑两个基础问题：“个体”与“个体性”是什么关系，“生物学个体”是不是一个恰当的概念。首先我们来看“生物学个体性”和“生物学个体”是什么关系。上文笔者在不同语境中时而使用“生物学个体”，时而使用“生物学个体性”，时而将“性”加上引号，写作“生物学个体（性）”，这看上去相当混乱，事实上也确实混乱。然而，这不是笔者的混乱，而是生物学哲学反思在这个问题上总体呈现的混乱，是不同生物学哲学家和学者们不同理解带来的混乱，其根源在于缺乏一种形而上学的前提批判。在上文中我们看到，威尔逊给出的那些标准是生物学个体性的标准，而利德加德和尼哈特汇总的标准是生物学个体的标准，可见他们对属性的理解是不同的。生物学个体性是生物学个体的种种属性中的一个特殊属性还是由生物学个体的种种属性构成的一个属性束？种种属性究竟是生物学个体的属性还是生物学个体性的属性？这里的形而上学前提是未被澄清的。从形而上学的角度来看，关于“生物学个体性”“生物学个体”的很多不同观点其实在更深层次是同质的，它们在不同主题和层面上共享了一套形而上学理论———“束理论”（bundletheo⁃ry）。如表1所示，“个体”“个体性”“个体化”这三个主题，与本体论和认识论这两个层面，交叉构成了关于个体形而上学的主要问题域。遗憾的是生物学哲学反思没有首先澄清“个体”“个体性”“个体化”的差异，很多讨论也没有明确区分本体论层面与认识论层面。在此我们采用表1的框架来阐明生物学哲学反思中束理论的“三重奏”。第一重束理论是关于个体的。生物学哲学反思没有明确进行前提分析，但潜在地预设了个体真实存在而非虚幻或表象；将个体还原为种种属性潜在地预设了将个体视为属性或特征的束（bundle）而非赤裸殊相（bareparticulars）、基质（substratums）、质料（substance）或其他；个体是可理解的，个体的可理解性正在于对特征束的把握。第二重束理论是关于个体性的。哲学史上存在多种刻画个体的方式，常见的有“同一性”“统一性”“持存性”“分辨性”“区别性”“差异性”“不可分割性”“不可谓述性”“不可例示性”等等，然而这些都是间接性的概念把握，只有“个体性”最能直接刻画个体，个体性被认为是从根本上刻画个体之为个体的东西，但什么是个体性？个体性到底是个体的什么？在本体论上，关于个体性的束理论认为个体性是特征束，而非基质、关系或其他。从生物学哲学反思的种种生物学个体性标准及其组合来看，大多观点都预设了这种束视图。当然，也可能存在一些例外的情况，例如杰克·威尔逊将自然类理解为一种模式（pattern）［4］42－47，但他所谓的模式（pattern）是不是等同于格拉切（JorgeJ．E．Gracia）主张的那种不同于特征束、基质和关系的模式（mode）［7］，这一点有待于进一步的解释。第三重束理论是关于个体化的。个体化的束理论认为将事物个体化的是（全部或一系列）特征束，而非偶然的特殊特征（如时空、量）、本质（如质料、形式或赤裸殊相）或外在性的事物（如超自然的主体），生物学哲学的普遍观点是将生物的一些特征束、簇或多元组当作个体化的成因或原则，因此仍表现为一种束理论。总体来讲，束理论在不同主题和层面上构成了大多生物学哲学反思的形而上学前提。需要注意的是，这里仅仅是澄清束理论这一隐含前提，而不是要否定或肯定束理论，束理论需要进一步的形而上学考察，在此之前，一种可采取的保守做法是暂且承认个体与其属性（束）之间至少存在内涵上的区别，个体不同于个体性。接下来我们来考察“生物学个体”是不是一个恰当的概念。众所周知，实在论与反实在论之争是当代科学哲学中的经典争论，也是哲学史上的一脉相承的经典争论。但这里关于“生物学个体”这个主题的实在论与反实在论之争要比其他一般性主题更为复杂，这是因为从哲学史的理路上讲，实在论与反实在论之争的原始形态正是围绕共相与个体的关系展开的，而现在生物学哲学要处理的是已然包含了“个体”的特殊共相———“生物学个体”，这就使问题变得更为复杂。如果我们围绕作为共相的“马”和作为个体或殊相的马展开讨论，或说围绕“马”这个物种和这匹具体的马展开讨论，无论采取怎样的哲学立场，至少使用的语言概念是比较清晰的，讨论可以相对容易地进行。但是如果我们要讨论的是作为共相的“生物学个体”和作为个体或殊相的一个生物学个体，这就使讨论面临循环和倒退的危险。前者“生物学个体”究竟该理解为一个怎样的概念？后者生物学个体究竟该理解为一个怎样的对象？在此概念和对象非常容易混在一起。更重要的是，“生物学个体”这个自然类它本身就包着“个体”，因而是难以否定的。比如，有人可以主张不存在“马”而只存在个体的马，但他难以自洽地主张不存在“生物学个体”而只存在个体的生物，这是因为生物个体与个体生物是共外延的（coextensive）。“生物”“个体”“自然类”三重语义混在一起，使得“生物学个体”成了具有反身性和自洽性的概念，之所以如此，归根到底是因为“个体”是一种形而上学范畴，是根本性的概念图式。换言之，比起普通概念，“个体”是元概念，在思想上具有基础性和优先性。“生物学个体”以及“进化个体”“基因个体”“免疫个体”等等，这些自然类如其名称显示的那样，已经包含了“个体”，因此它们与“马”不同，它们属于特殊的自然类，即便生物学哲学家们可能在主观上并没有将其中的“个体”当作范畴来使用。由此可见，用“生物学个体”来处理这里的问题并不十分恰当。综合上述两方面的考察，为明确区别“个体”与“个体性”，并避免“生物学个体”带来不必要的复杂性，笔者建议从“体”与“性”之间的张力入手，将什么是“生物学个体（性）”这个问题表述为二：什么是个体？什么是生物或生命？前者是“体的问题”，后者是“性的问题”，应将前者交给形而上学来回答，后者交给科学来回答将问题一分为二不是要将两个问题割裂开来，而是要分清问题层次和架构，这样才能更清晰地将两者结合起来处理问题。

结语

我们经验所感知的是个体（或言殊相），但我们理性所把握的却是共相。于是，在西方哲学史上，从古希腊柏拉图主义与亚里士多德主义之争，到中世纪实在论与唯名论之争，再到近代唯理论与经验论之争，一直到当代实在论与建构论之争，围绕共相和个体的本体论地位及二者之关系的争论，以各种面目和形式延续了几千年，构成了西方哲学的一条主要脉络。把握住这条哲学脉络，我们就不难看出反思个体观的重要意义及关键问题。现代生物学研究为我们提供了丰富的个体案例，“典范个体”与“非典范个体”颠覆了我们关于“常”与“非常”的看法，暴露了常识个体观的局限性。生物学哲学围绕生物学个体（性）的讨论，提供了“进化个体”“基因个体”“免疫个体”“共生个体”“物种个体”“超个体”等个体观念，深化了我们对个体的认识，但进一步反思“个体”，还需要我们进入形而上学的前提批判。“个体”作为一个跨学科的基底性概念，是具有形而上学意义的根本性概念图式，正是由于这种普遍性和深刻性，使得在任何一个单独的学科或视角内都不足以充分完成对这一根本概念的反思任务，我们还需要更广泛地吸纳现代自然科学的思想资源，在形而上学与科学的相互观照中完成对个体观的重构。

作者：张冀峰 单位：山西大学科学技术哲学研究中心