生态演替理论研究论文

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【论文关键词】生态演替螺旋式上升理论

【论文摘要】本文论述从生态位的角度来探讨生态演替螺旋式上升理论，以及理论的验证。

生态学的顶极群落假说，最大的局限性就在于它对以下两客观事实无法解释：①在无任何外力作用或生物内在生理机制的抗拒作用超过外界干扰破坏力的条件下，生物多样性在不断发展；②生物有其内在生理机制的局限。笔者经过潜心研究各种假说的内容、缺陷及其合理内核—单元顶极假说说明了演替的方向，镶嵌与格式假说说明了演替在空间、时间、信息五维空间的表达形式或存在状态。经过对上述假说深入分析，提出了生态演替螺旋式上升理论。下面就从生态位的角度来探讨这个问题。

1反映植被演替的三种状态—时间生态位、空间生态位和信息生态位

生态位是指种群在群落中的地位和角色，一个群落中，一个种群与其他种群相关联的位置为其生态位。即每个种群在群落中都有不同于其他种群的自己的时间、空间位置，也包括在生物群落中的机能地位（信息位置）。我们把这一种群与其他种群相互关联的时间位置、空间位置、信息位置分别称作时间生态位、空间生态位、住处生态位，它们之间的关系为：①空间生态位是时间生态位和信息生态位的具体表现形式；②空间生态位是在时间生态位的作用下，充分利用（或释放）环境的物质和能量，发展进化或下降退化的结果。③信息生态位决定着时间生态位和空间生态位的最终发展方向。④时间生态位和空间生态位对住处生态位又有改造或影响的作用。⑤信息生态位和时间生态位要依赖于空间生态位而存在和发展。

2生态演替螺旋式上升理论

2.1Cause假说与意义

Cause假说是指由于竞争的结果，生态位接近的两个种不能永久共存，它可表达以下意义：①如果两个种在一个稳定的群落中占据了相同的生态位，一个种终究将被消灭。②在一个稳定的种群中，没有任何两个以上的种是直接的竞争者，保证了群落稳定。③群落乃是一个相互作用、生态位分化的种群系统，这些种群在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，能趋向于相互补充，而不是直接竞争。

根据Cause假说，得出竞争排斥原理，在一个稳定环境内，两个以上受资源限制，但是有相同资源利用方式的种，不能永久地共存一处，也就是完全的竞争者都不能共存。这样种内个体的生存竞争更为激烈，如果它们之间的生态位发生重合的话，它们更不能长久共存。因为同种之间的种群最容易发生生态位的重合，顶极群落如果由单一种群组成的话，将会最终走向同归于尽。由于地形等空间位置的差别各演替过程的不同，时间生态位和空间生态位一般不会重合，要重合只能是局部重合，因此只有同种的苗木间发生的竞争关系，才有种群个体生态位发生近似重合的问题。但是顶极假说的前提是在一定范围内空间生态位（生境）是无差别的，均质的，植被演替的结果都要最终达到这一状态，最后必将走向全面消亡，那便是世界末日的到来，它忽视了时间生态位和信息生态位的存在，并把空间生态位绝对静止化，显然是不正确的，必须要有一个全新的理论来代替它，由此笔者提出生态演替螺旋式上升理论。

2.2生态演替螺旋式上升理论

根据上面的研究，及大量生态植被演替的现实，提出以下结论。所有生态植被均处于演替状态，当没有外力破坏作用，或植被内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时，是进展演替，否则是逆行演替，是植被的内在生理机制决定着演替的方向和趋势，植被的演替是植被所在的空间生态位，时间生态位和信息生态位三种因素综合交织作用的结果。在一定的地区内，最后局部或全部达到与该地区相适应的最稳定、最平衡的状态，即顶极。一个气候区的所有系列的群落，只有一个气候顶极，但顶极并非终极，当达到顶极后，由于顶极群落内在生理机制的局限，它最终要回到原来演替的某一阶段，重新产生新的生物群落，这种往复不是简单的回归，群落对环境改造作用更加强烈，继续向气候顶极演替，也可能会产生的气候顶极，这样循环往复，使生物多样性不断增加，群落的生产力不断提高，对环境具有越来越强的改造作用，是一种螺旋式上升过程。当进行逆行演替时，在外力破坏作用停止，或群落内在生理机制的反作用超过外力破坏作用时，就马上进行进展演替，进入上述的演化循环状态。可见，生态演替是一种波浪式前进，螺旋式上升过程。

3理论的验证

3.1诸多生态学家在此方面的理论探索与研究

克里门茨的单元顶极学说与其他诸位的多元顶极及镶嵌或格式假说，从诞生之日起，就受到许多学者的批判和反对。单元顶极学说，即成了顶极终极论它忽略了各种天然原始植被群落在同一地区内共存发展、不断演替的客观现实，发展终极论不符合唯物辩证法的观点。而多元顶极、镶嵌、格式假说，只强调了现有的客观实在，而忽视了群落的发展、进化与演替，陷入“存在合理论”的泥坑，它们最致命的一点就对生物多样性的发展和物种进化无法解释，它只解释了部分物种的局部消亡问题。因此许多学者提了不同的观点，现列举如下。

Maissurow(1941),Jones(1945),Loucks(1970),Henseman(1973)认为生态演替原因有：风、水、山崩和火灾有破坏，许多林木可能是因为特别的衰老。在没有破坏的情况下，由于气候（Goopen,1960）或者缺乏捕食动物（Peterkin和Tubbs,1965），有利于幼苗生长，林木缺乏可能出现同龄群。对于群落演替、稳定群的收敛及其周期性Gleason(1972),Whitaker(1975),Drury(1971),Nisbet(1973),曾有过明确的论述。Hom（1975）指出，稳定的森林，是演替地块的镶嵌。

Cause（1934）的研究表明，生态上类似的种，很少能够存在于简单的同一实验室系统中；生活在一起的种必须都具有各自独特的生态位。

R．M梅指出，虽然生态位重叠明显地是利用性竞争的一个必要条件，但重叠并一定导致竞争，除非资源供应不足，（在一可利用资源过剩的竞争真空中，生态位即使完全重叠，而对于有机体却没有伤害）。干扰性竞争一般不会形成，除非生态位在有限资源利用中有重叠的可能（即必须有利用性竞争潜在或存在的可能）。因而竞争的避免可能导致资源利用的完全非重迭模式（不连续生态位）。

Hutchinson（1961)在解释浮游生物的明显“困境”（即一个多样性较丰富的群落成员共同生活在具有生态位基本重叠，相当均匀的物理环境）中指出，时间上变化着的环境通过定期地改变组分种的相对竞争能力，可以促进多样性发展，从而允许他们共同生存。Gause认为，在共同生存的种之中，必须存在着某种生态学差别。

R．M梅又指出，竞争的优势种死亡者可能把空间留给持续的早期演替种，而“未受干扰”的森林，实际上可能是演替的块状镶嵌。在一定地点上，任一群落周期性被清除在地质层次构造中有着十分清晰的反映，通过演替而恢复原来多样性的现象，在化石记录中具有较高的发现频率。南开大学教授唐廷贵认为，顶极群落具有最大的熵值，可以保持相当长的时间，但不能使熵值增加，否则将达到超平衡状态，表现为衰老或腐朽。如果无外力干预，顶极群落将有走向自我毁灭的发展趋势。

3.2许多生态实验为这一理论提供了有力的佐证

在一个群落内，生态演替实质上就是当两个种群的时间生态位和空间位发生重合时，而由于信息生态位的差异而导致竞争演替，群落的原有优势种被现有种、现有优势种被将来的种所取代现象或趋势，或者原有优势种已经取代更原始优势种的事实。在不列颠群岛有两种草本小植物，岩栖猪殃殃，分布在草地和石南灌丛地稍酸性的土壤上，尤其砂壤十分普遍，而矮猪殃殃与岩栖猪殃殃非常近缘，但生长在白垩或石灰岩上的碱性土壤中。英国生态学家AuturTanseley的实验表明，在温室里的酸性或碱性土壤生长较好。在两类型土壤上分别混种两个种，结果矮猪殃殃在碱性土上生成较快，岩栖猪殃殃在酸性土上生长较快，它们分别排挤取代了自己的竞争对手。这一实验表明，由于营养的限制，时间生态位与空间生态位分别发生重叠，而由于信息生态位的差别，而使一植被被另一种植被所取代，发生了生态演替。

Gause（1934）进行的草履虫实验表明，生态位越相近的种竞争越强烈，而生态位有一定差别的种而能暂时共存。整个实验也表明，由于营养空间的限制，各种群密度达到一定程度不再上升，而保持一定的稳定状态，这说明同种之间由于生态位完全重叠，而竞争更为激烈。

3.3大理生态演替的事实与现实可证明这一理论的正确性

冰川孑遗植物小苦艾，是一种高山小植物，现在仅分布在挪威乌拉尔山脉和苏格兰的两孤立地区，它在最后一次冰川之后还是广泛分布的，但随着森林的扩展它的分布受到了限制。

据Hom（1975），新泽西州、普林斯顿附近的荒废农田的生态进展演替过程如下：红桦?紫树?红花槭?山毛榉，此自然过程需350年完成，山毛榉便是当地的顶极种。研究发现，红花槭或紫树有取代山毛榉、紫树有代替红花槭的现象，另外这三个种也能进行自我更新。

原始红松林，是长白山地区的气候顶极群落，天然更新普遍不良，它的逐年更新进程，反映出马鞍形的波状起伏，表现出与红松种子年的关系。当林冠疏开后，红松的更新完善则有显著好转，但是红松不能在短期内占据林分中的优势，阔叶树仍是大量的。同一世生的幼树数量虽然少，但红松较长期忍耐庇荫，寿命亦较其他针阔叶树种长，经过几个世代以上能活下去的幼树长期积累，才能逐渐成为林分中的优势种而进入主林层。在山东省分布的栎类落叶阔叶林是地域性顶极群落，出现林下自我天然更新普遍不良，而针叶树在其林下天然更新良好的现象。

从山东省临朐县山旺化石研究分析发现，在1200万年前，在亚热气候控制下，在当地山地有大片云、冷杉属和铁杉属林存在，可能是当时的顶极群落，本省现属暖温带气候，对冷杉、云杉属植物来讲（对现存种）更适于其生存和发展，本省曾对这两属树木进行了多次引种试验，均未成功。这从反面证明植被对外界环境的改造作用，或者是原始适应种已不存在，发生了顶级群落种的更迭。原始林的森林景观，一般以各种生态群落的镶嵌或格式状态出现，这恰恰从正面验证了时间生态位和信息生态位是在空间生态位上的表达。

总之，不论从生态理论的发展过程，还是从生态演替实验和现实，都充分证实了生态演替螺旋式上升理论的可能性。