植物叶性状研究论述

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作者：毛伟李玉霖张铜会赵学勇黄迎新宋琳琳单位：中国科学院寒区旱区环境与工程研究所中国科学院东北地理与农业生态研究所甘肃省气象局兰州中心气象台

植物叶片是维持陆地生态系统机能的最基本要素，一方面叶片是植物光合作用和物质生产的主要器官，是生态系统中初级生产者的能量转换器。另一方面植物叶片是植物与大气环境水气交换的主要器官，是大气－植物系统能量交换的基本单元。植物响应环境的变化而形成的内在生理及外在形态方面的适应对策称为植物性状，其中关于叶片的性状称之为植物叶性状，这类植物叶性状与植物的生长对策及植物利用资源的能力紧密联系，具有易于测定的特点，可同时对大量的植物种类进行比较研究［1－3］。叶性状能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策［4－7］，是植物基本行为和功能的具体体现，它们共同体现了植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略［8－9］，具有重要的生态学和生物进化意义［10－12］。尺度问题对于研究叶性状的分异规律及叶性状与环境因子的相关性具有重要的作用，而在不同研究尺度，叶性状因子之间的相关性存在一定的差异［13－14］。举例来说，沿降雨和养分梯度，物种的叶面积和比叶面积（Specialleafarea，SLA）存在极显著相关性［1，15］。然而，在群落内部，尤其是当取样仅限于草本植物和乔木物种时，叶面积和SLA只存在较弱的相关性，甚至会出现负相关［16－17］。植物性状间的相关性在不同分辨率尺度上是具有区别的［13］，且在不同的时间和空间尺度上环境因子存在巨大的差异，因此，要根据具体的研究目的、研究尺度来选择合适的叶性状。最近20a，随着全球气候变化研究的加深，植物性状相关的新测度方法不断涌现，应用叶性状因子研究植物对环境的适应机理是生理生态学领域近年研究中新的突破点［18］。生态学家将叶性状因子应用到气候变化对生态系统功能影响的定量分析、模拟和评价及其他科研问题中［19］，其中最为关键的是基于尺度研究植物功能性状与环境的关系及其与生态系统的关系，环境如何影响植物的功能性状，植物如何响应环境的改变［3］，从而达到环境与植物之间的和谐。

1植物主要叶性状及其生态功能

叶性状是植物的重要特性之一，属植物功能性状的二级性状［20］，直接影响到植物的基本行为和功能，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策［6］。近年来，对植物叶性状的研究较多，研究所采用的叶性状因子指标也较多。综合归纳目前研究较多的叶性状因子，概括为两大类，分别为结构型性状和功能型性状。结构型性状是指植物叶片的生物化学结构特征，在特定环境下保持相对稳定，主要包括叶寿命（leaflife－span，LLS）、SLA、叶干物质含量（leafdrymattercontent，LDMC）和叶氮含量（Leafnitrogencontent，LNC）、叶磷含量（Leafphosphoruscontent，LPC）、叶氮磷比（Leafnitro－gen／phosphorusratio，N／P）、叶片碳含量（LeafCarboncontent，LCC），叶碳氮比（LeafCarbon／ni－trogenratio，C／N），单位面积叶质量（Leafmassperarea，LMA），叶厚度（leafthickness，TH）等。功能型性状则体现了叶片的生长代谢指标，随时间和空间的变化程度相对较大，主要包括光合速率、呼吸速率、气孔导度等。植物的这些叶性状共同体现了植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略［9，21］。其中SLA、LDMC、LNC和LPC由于易于测定，被广泛应用于不同尺度叶性状研究中。例如，LNC、LPC、N／P常用来评估植被组成，群落水平植被的生态功能及养分制约的指标；N／P小于14一般指示植物受氮素制约，大于16指示受磷制约［22］；在大尺度研究中，常用的指标有SLA和LNC等。

1．1结构型叶性状指示的生态功能

1．1．1LLSLLS是一个反映植物行为和功能的综合性指标，并被认为是植物在长期适应过程中为获得最大光合生产以及维持高效养分利用所形成的适应策略，综合反映了植物对各种胁迫因子（光、温、水、营养、大气污染、草食动物的摄食等）的生态适应性［5，10，23］。

1．1．2SLA：等于叶片面积／叶片干重SLA与潜在相对生长速率及单位质量光合速率正相关，是反映植物碳收获策略的关键叶性状之一［24］，通常与LLS呈负相关，与单位重量的叶氮含量LNCmass呈正相关关系，即具有较高SLA的植物种类，平均LLS较低，但其叶片的光捕获面积、单位重量LNC却较高，并由此导致较高的净光合速率［23，25］。1．1．3LDMC：等于叶片干重／叶片饱和鲜重LDMC与潜在相对生长速率负相关，与LLS正相关，与叶厚度也具显著相关性［26］，被认为是资源获取轴上比较稳定的预测指标［27］。1．1．4LNCLNC指的是包括核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶（Rubisco）在内的所有光合器官所含蛋白质中的氮含量，包括单位质量叶氮含量（Leafnitrogencon－tentpermass，LNCmass）和单位面积叶氮含量（Leafnitrogencontentperarea，LNCarea），LNC与单位质量光合速率具显著相关性。叶磷含量［28－29］一般指叶片内核酸、脂肪膜、生物能量分子如ATP等组织中存在的磷含量，受环境中土壤矿物质元素的影响，多数由植物从大气中获取［30］。N／P指的是叶片氮含量与磷含量的比值，可用于评估群落水平植被的生态功能及养分制约。1．1．5δ13C和δ15Nδ13C和δ15N反映的是植物的水分利用效率。植物具有较高的δ13C值，说明其具有较高的水分利用效率［31－33］。

1．2功能型叶性状指示的生态功能

最大光合速率（Amax），指在光饱合、土壤养分和CO2含量等环境因子适宜的情况下测定的植物光合速率，受气孔导度和叶片内CO2浓度影响［11］。可反映植物的碳收获策略。

2不同研究尺度叶性状的研究

国内外有关植物叶片性状的研究主要集中于通过对大量植物的比较研究，探讨叶性状的生态功能，揭示叶性状的分异规律、不同叶性状之间及叶性状与环境因子的相关关系，研究的尺度可分为个体尺度、功能群尺度、群落尺度及区域和全球尺度。

2．1个体尺度

在个体尺度研究中，比较常用的叶性状指标有SLA、LDMC、Amax、LNC和LPC等，Philip对10种地中海植物的9种叶性状（包括SLA、LDMC、叶面积、干重、鲜重、厚度、叶密度、叶体积和LNC）进行筛选比较，得出SLA与LDMC是最优的两个指标，两者可以解释90％以上植物叶性状随取环境不同而发生的变异，可以用来定量化研究叶性状与生态系统功能之间的关系，而且与较难测定的Amax一样，可应用于更大尺度上的研究［34］。为了寻找叶性状的分异规律及其与各种环境因子之间关系，个体尺度叶性状的研究着重于定量化研究单个或多个植物种叶性状对不同环境因子的响应［35］。目前关于植物个体叶性状对环境因子的响应研究较多，环境因子主要包括温度、土壤养分、土壤水分、光照等非生物环境因子，也包括人类活动等生物环境因子。例如，温度低的小麦叶片比温度高的小麦叶片具有更高的叶绿素含量和净光合速率，而且温度低的小麦具有结构更复杂的冠层［31］。养分的添加可以增加土壤硝态氮的积累，提高土壤中植物可利用氮素［36］，随养分的增加两种草原优势植物羊草（Leymuschinensis）与大针茅（Stipagrandis）的LNC显著增加，C／N呈减小趋势［37］。干旱环境中植物的SLA和叶片面积较低，而相应的LDMC、LNC和Amax较高，这些特征被解释为植物为了适应干旱生境的保水对策，具体表现为植物水分利用率和氮素利用率之间的权衡［38］。地形对叶性状的影响是多种因素的综合作用，包括海拔、坡度、坡向等的变化引起的光照、温度、养分和水分的梯度变化。在北京东灵山地区辽东栎海拔分布范围（1000～1800m）内，叶性状的变化规律具体表现为：辽东栎气孔密度、气孔长度和叶面积随海拔的升高呈现曲线变化形式，叶绿素含量和单位干重叶氮、磷和钾含量沿海拔梯度呈上升趋势，同时叶绿素含量和LNC有较弱的正相关［39］。人类活动是比较特殊的环境因子，具有主动性和选择性。可直接影响植物性状，也能通过改变土地利用方式来改变植物的生境条件从而影响植物性状，如人类的放牧活动引起植物的SLA、LDMC、叶面积、叶重量等发生改变，随着放牧强度的增加，植物群落结构、土壤种子库等发生改变［39－40］，只有具有适应性状的物种才能存活，且存活的植物其SLA呈增加趋势，LDMC呈减小趋势，以适应逐渐恶化的环境［41－42］。土地利用对植物生长和繁殖的影响显著，如开垦草原，耕作等导致土壤养分、水分、土壤团聚体等环境因子发生改变，引起植物叶性状的改变以适应新的生境条件［43］。对黄土高原不同退耕年限坡地植物SLA与养分含量的关系的研究表明，立地和物种水平植物SLA存在显著差异，SLA变化范围各不相同，植物LCC、LNC和LPC以及C／N、N／P和C／P在不同退耕年限坡地间不具有一致的变化，这表明不同植物种的叶性因子随生境的改变其变化较为复杂［43］。目前在个体尺度，针对个体对各种环境因子响应的研究较多，然而并没有建立机理性的模型解释叶性状对各环境因子的响应，只有少数半经验模型，缺少定量化模型。目前比较有代表性的半经验模型有Evans－Poorter的模型，该模型可以解释SLA在干旱环境下的变异趋势［44－45］：干物质比决定单位面积氮含量，植物通过协调其SLA和单位干重氮含量的关系来平衡叶片单位质量有机氮的含量以达到最大化其净光合速率的目的。为达到这一点，植物必须同时调整其TH和LDMC，而二者又都能决定SLA和单位干重氮含量，植物这类形态学上的特性和单位干重氮含量本质上的变异无关，但与Amax有关。

2．2功能群尺度

植物功能群（Functionalgroup）实际上等同于植物功能型（Functionaltype），它是对某一特征因子有相似响应或具有某些相似性状的物种集合，划分的性状一般是个体生态学性状，不一定是分类学性状［46］。相同功能群植物的叶性状对某类环境因子的响应具有一定程度的相似性。利用功能群这一概念有利于定义植被属性和揭示植被对环境因子的响应，有利于不同研究尺度上更复杂定量模型的实现［3］。虽然植物功能群的划分方法较多（表1），然而当前的研究在划分功能群时，大多是选择定性的指标，较少依据定量的形状进行划分，这是目前研究的不足之处。功能群尺度叶性状的主要研究内容可简单的概括为指一组（几个或者较多）物种叶性状之间的比较。由于功能群是几个物种个体的组合，因此，个体尺度叶性状研究中常用的指标也被高频率的沿用，如LNC、SLA、LDMC与Amax等。在功能群内部，植物性状存在很宽的变异范围，而在不同功能群之间叶性状经常也存在较大的差异。例如，在被子植物中，植物LNC由低到高，大致顺序为：木质化灌木＜单子叶草本植物＜双子叶草本植物＜木质化藤本植物，这些差异可能是自然选择的结果。不同功能群之间特定的植物性状的分异表明，对特定功能群而言存在选择压力（如低氮），但在功能群内部，植物性状的选择压力较弱［3］。以生活型把植物分为杂草类和乔木植物，杂草类植物LNC和LPC高于乔木，落叶植物LNC和LPC高于常绿植物［47］。对明尼苏达州34种草本植物的养分添加实验表明，禾本科植物、C3和C4植物这3类不同功能群植物的Amax对养分添加的响应具有显著差异［3］。Reich等［2］把其研究的物种分为针叶、阔叶、禾本科和灌木植物等4类功能群，结果发现，不同功能群之间的平均SLA、LNC与Amax之间的关系具有差异，禾本科植物具有最高的SLA和Amax，常绿植物最低。Kikuzawa等［21］在综合考虑了叶的建成消耗和其他器官的呼吸消耗后，完善了其建立的单叶模型，按生活型把植物分为不同的功能群植物，得出LLS的排序结果如下：水生植物的浮叶＜一年生草本植物＜多年生草本植物＜落叶植物＜常绿植物。原因是叶寿命与植物的根、茎等非光合器官的维持消耗密切相关，就这部分消耗而言，水生浮叶植物非常小（几乎没有支撑结构）；一年生草本植物在冬天全部死亡，所以冬天的维持消耗为零；多年生草本植物在冬天仅地下部分能存活，其维持消耗显然大于一年生草本植物；落叶树种的根、茎器官在冬天需消耗大量有机物质，而常绿树种则除了这部分消耗，还要维持叶子的呼吸消耗，所以必须具备长的叶寿命来弥补这些消耗。

2．3群落尺度

在群落尺度，植物叶性状与群落的物种组成、生态功能及生长状况联系紧密，因此，该尺度的研究重点是用叶性状指示群落的生态功能等。例如，植被生态学家常用LNC、LPC、N／P比值来评估植被组成，群落水平植被的生态功能及养分制约的指标；当植被的叶氮磷比小于14，一般指示植物受氮素制约，大于16指示受磷制约［22］。在群落尺度上，SLA与物种丰富度显著相关，可以预测群落物种组成的变化，而LDMC则与生态系统演替过程中物种组成变化联系紧密［48－49］。叶性状作为个体表性可塑性的指示值得到了广泛的认同［50］，然而在植物种相互作用及相互作用引起的植物群落构建（Communityassembly）的变化过程中，植物性状的生态功能仍不清楚［51］。叶性状可反映不同植物的适应对策，可用来指示物种组成的变化和演替进程的改变，然而目前叶性状与群落物种组成与演替的相关性尚未得出一致的结论。长时间尺度上，群落发生演替，植物叶性状随之发生变化，在演替早期生境中占据优势的物种其植物种具有较低LLS，较高的SLA和LPC，对光及土壤养分的利用效率较低，养分循环速度较快［52－53］，这些性状有利于植物种适应演替早期较贫瘠的环境（中国沙漠）。在演替过程中，先锋种对群落结构的更新和演替也具有重要的作用，由于先锋种比演替中后期的植物物种在生理特征和叶性状特征上具有优势［54－55］，更能适应演替早期的环境，因此，能占据演替早期生态位。一般认为先锋物种比非先锋物种具有更低的LMA和LNC［56］。在热带山地雨林生态系统中，先锋树种的单位干重的Amax和单位干重暗呼吸速率显著大于非先锋树种［57］。演替后期生境条件有所改善，土壤养分、土壤水分含量提高，群落结构更加稳定。由于植物叶性状与植物的最适生境有关［58］，因此，生境条件的改变必然会引起植物叶性状的改变。在演替的后期或优越环境条件下较强保持体内养分型的植物种占据优势生态位［53］。具有较低SLA、较高LDMC及叶片C／N比的植物将会是演替后期的优势种，在长时间尺度上，群落中优势种的SLA和土壤C／N含量成正相关关系，而非优势种成负相关［59］，如在法国南部地区，演替后期的植物具有较高的养分保持能力和较长的LLS［53］。在演替的后期植物种的生活型以多年生草本或乔木为主，这类植物具有较长的LLS和较高的叶建成消耗［60］。外来物种的入侵也能导致群落结构发生改变，从而影响演替进程。在群落水平上，外来物种能成功的入侵新的生境，并在群落中占据较有利的生态位，与其具有迅速获取资源的适应对策有关，叶性状可以指示这一适应对策［61］，外来物种通常具有较大的SLA、较高的单位质量LNC和较短的LLS等性状［62］。对悉尼地区外来物种的叶性状进行了群落水平的比较研究，得出处于扰动生境中的外来物种其SLA、LNC、LPC和N／P显著高于原生生境中的乡土物种［14］。不同植物群落之间的叶性状均值也不尽相同，表示不同的植物群落其指示的生态功能也具有差异。例如，常绿植物群落的SLA明显低于落叶植物群落，加利福尼亚海湾地中海气候区内的22种常绿阔叶灌丛物种在群落水平此种差异趋势显著［1］。对欧洲中部次生草地不同植物群落的叶性状研究表明，随着群落物种丰富度的增加，SLA呈减小的趋势，单位面积LNC呈下降趋势［50］。

2．4区域与全球尺度

区域和全球尺度叶性状的研究重点是定量化研究植物关键叶性状沿气候梯度变化的规律和机理［62］。比较常用的指标是LNC、SLA、LPC，原因之一是由于上述指标简单易测，易于在大尺度、多物种水平上进行研究。长期试验发现，上述叶性状可以在一定程度上指示区域的养分、水分分布格局［62－63］。植物功能性状在不同的气候带、不同的景观内和不同的样点类型间有差异，与植物对环境的适应对策及植物自身的适应对策有关［7］。在区域尺度上，气温、降雨和土壤养分等存在区域分布差异，那么在区域尺度上，植物叶性状是否存在一定的生物地理格局？Reich等［64］在全球年均温为5～10℃的区域内，依据生物地理和气候梯度，分析了植物的LNC，提出几个关于叶性状分异规律的假说，其中包括温度－植物生理假说（temperature－plantphysio－logicalhypothesis）和生物地球化学假说（biogeo－chemicalhypothesis）。温度－植物生理假说指的是LNC随温度的升高而下降，因为温度越低，叶片的生理活性和酶活性减弱，使得叶片内的LNC较高。与此相反，生物地球化学假说指的是低的年均温通过降低有机物的分解和矿化速率来降低氮素的可利用性，而且低温条件下，植物根吸收效率下降导致LNC降低。Han等［65］依据中国753种植物种的叶氮磷含量进行综合分析表明，植物LNC和LPC随海拔的升高而增加，N／P与海拔无显著相关性，中国植被的N／P较全球平均值高，但中国各个植被功能群之间的氮、磷含量及N／P与全球水平较一致，这些性状在中国植被中存在一定的生物地理格局。与之相对应的是，He等［66－67］在分析了中国北方草地199个样点213种植物的叶氮磷后指出，虽然中国植被的N／P高于全球平均值，然而生物地球化学假说不适用于年均温很低的区域，指出在中国北方草原区叶氮磷含量并没有形成生物地理格局，LNC在中国北方草地并没有随温度形成明显的地理格局，气候与植物的LPC和N／P相关性很小，而取样点之间和样地内植物之间的叶性状差异显著。

植物各叶性状因子之间相互关联，不同植物区系间可能存在相似的性状格局。大尺度上，叶性状的分异规律及其与环境因子的相关关系已被广泛研究，成为解释生态系统功能的关键指标［8］。Wright等［11］基于全球175个样点（涉及从极地冻原到热带雨林，从草地到荒漠）的各类植被类型的2548种植物的叶性状分析，首次在全球尺度上阐述了这些关键叶性因子间的普遍相关规律以及与环境因子之间的关系，是对这方面研究工作的一个阶段性总结。各叶性状因子之间存在相关性，揭示了各个性状之间存在内在的联系以及叶性状因子在不同环境压力下趋同进化的特征。研究表明，LNCmass与Amax存在密切正相关，而SLA与植物生产单位叶面积的物质成本呈负相关，二者又随LLS的增加而降低，这种相互关系几乎在所有植物种群和群落中都普遍存在，是进一步理解生态系统行为特征的基础［68－69］。定量化研究不同物种、不同生境相同物种的叶性状因子之间的相关性，有助于找出气候、土壤养分等环境因子对叶性状的影响［61］。目前，已经在全球尺度上初步定量化阐明了6种关键叶性因子（SLA、LDMC、LNC、LPC、LLS等）之间存在的普遍相关规律［70］，在区域尺度上，植物叶性状之间的关系进一步证实了全球尺度的研究结果。对澳大利亚258种不同生境中的建群种乔木的叶性状分析显示，SLA、Amax、暗呼吸速率、LNC和LPC之间存在相互的正相关性；而LLS与以上几种叶性状因子成显著负相关，且与单位面积叶质量成正相关［11］。

3研究展望

3．1中国的叶性状研究

国内对植物叶性状的研究开始的较早，最早可以追溯到1959年侯学煜先生撰写的《中国150种植物化学成分及其分析方法》［71］。虽然，植物叶性状的研究在早期生态学各领域的研究中均有所涉及，然而明确系统地提出植物叶性状（plantleaftraits）的研究却是在最近十年［72］。目前，中国的植物叶性状研究尚属刚刚起步。具有代表性的研究有：在青藏高原，Luo等［73］从区域尺度上解释了植物叶性状对海拔的响应，随海拔高度增加，冠层平均叶寿命、基于面积的叶氮含量、叶面积指数、叶氮库都相应增加，而冠层平均比叶面积、基于质量的叶氮含量都下降。驱动因子主要是温度和降水，土壤有机碳和总氮含量也有重要作用。在科尔沁沙地，李玉霖等［37］调查了不同类型沙丘生境中分布的20种物种，得出SLA和LDMC在不同物种间差异显著。对草原区建群物种羊草进行养分添加实验［74］，结果表明，羊草通过提高SLA、单位质量叶片的叶绿素含量和含氮量，使单位面积叶片含氮量和叶绿素含量均呈线性提高。Han等［65］在综合分析中国753种植物种的叶氮磷含量，指出中国植物叶氮磷含量分布存在一定的生物地理格局。然而，中国在中尺度（群落尺度）、大尺度（区域和全球尺度）的研究还较欠缺，只在中国东北样带草原植物性状与降雨梯度的相关性，叶氮含量的地理格局以及青藏高原植物叶性状生态功能的研究方面开展了一些尝试性的工作［51，66－67］。然而由于中国有着特殊的气候、植被条件，又有着长期的人为干扰和土地利用历史，使得中国的植物叶性状研究有别于其他国家。在未来的研究中，需要加强大尺度上植物叶性状对环境因子响应的定量化研究。尝试建立一些区域性的模型，有助于从机理上解释植物叶性状随环境变化的分异规律。

3．2存在问题与展望

尽管目前叶性状的研究很多，针对植物叶性状的分异规律及其与环境因子之间的相关关系做了许多工作，取得了较大进展［11，71］，但仍有很多问题未能阐释清楚：

（1）生态学家强调植物对生境的梯度变化具有不同的、复杂的适应对策。具体是什么原因或者是哪类环境因子在多大程度上引起叶性状的变异？目前的研究大多只是验证一些假设，没有从机理上阐述清楚［3］。Ackerly等［74］提出通过分子标记法，对变异的性状进行标记，找出与特定植物性状变异相关的候补基因，一旦确定了此类基因，将会给植物性状的研究带来突破性的进展。

（2）自然环境是复杂多变的，某个环境因子对植物的影响往往和其他环境因子耦合在一起，存在交互作用，且大多数物种都具有影响生态系统的独特性状组合，单一性状或者单一功能群无法代替这些性状组合的作用，也不能预测不同物种表现出来的多种功能［75］。因此，需要加强针对某几个环境因子及环境因子之间的交互作用开展的控制试验，以定量化研究叶性状与多环境因子之间的关系。

（3）以前的研究对单个植物种叶性状因子之间的相关性比较关注，然而不同尺度叶性状间的相关性亦有差异。所有大尺度的植物性状的研究均是基于群落尺度的。举例来说，SLA全球尺度的变化有大于35％的部分是基于研究样点的数据，研究样点之间植物叶性状的比较可以反映出植物受大尺度气候条件的影响［11］。由于叶性状相关性是基于研究的尺度，因此，尺度的推绎就显得尤为重要，且要根据具体的研究目的、研究尺度来选择合适的叶性状。

（4）不同生活型或分类群植物叶性状差异随不同的植被类型及地理分布存在较大差异，这与植物对地理环境的适应对策和资源利用能力有关。与降雨、温度和经纬度等环境因子相比，生活型和分类学特征对植物叶性状的分异影响更大。在以后的研究中，准确的定义生活型等不同功能群植物，有助于更准确定义叶性状分异的生物地理格局［68］。

（5）全球变化对环境的影响日益突出，气温升高、CO2浓度增加，影响到不同生物区系、不同植被类型和不同植物种的叶性状等植物性状。物种尺度叶片性状的改变会由下至上引起群落结构、生物区系的改变，因此，对不同尺度生态系统功能的影响就显得尤为重要。加强区域和全球尺度叶性状的分布格局的研究也有助于进一步建立联系生物地球化学与植物地理学的区域植被动态模型［12］。目前对不同尺度叶性状与环境因子的相关性及叶性状分异规律建立了许多相关模型，然而均是针对特定区域建立的模型，没有普适性。在未来的研究中有必要整合不同研究尺度和研究类型的模型，建立具有普适性的生态模型。