进化生物学研究进展范文

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    论文关键词:生物无机化学;蛋白质;螯合剂;酶;无机药物化学

    生物无机化学是无机化学和生物化学交叉的领域。它的任务是研究金属与生物配体之间的相互作用,它有赖于无机化学和生物化学两门学科水平的发展。由于研究方法的进展,使得揭示生命过程中的生物无机化学成为可能。生物无机化学主要分为两部分:一是研究生物体本身微量元素的作用,二是研究外界微量元素对机体的影响。

    一、研究生物体本身微量元素的作用

    (一)含有微量元素的蛋白的研究

    含有微量元素的蛋白是生物无机化学中偏向生物领域的研究对象,做此项研究主要依靠生物化学技术。含有微量元素的蛋白是微量元素与蛋白质形成的配合物,与酶的区别在于含有微量元素的蛋白并不表现催化活性,但却有其他的重要功能。现在的研究在于发现新的蛋白,确定其结构、性质。

    现在热门的蛋白有硒蛋白,因为硒蛋白是硒在体内存在和发挥生物功能的主要形式。硒的作用,主要在癌症、神经退行性疾病和病毒等方面,但结论不统一。现在主要在探索新的硒蛋白作为预防药物开发、癌症治疗和药物筛选靶标。如杜明等通过硫酸铵沉淀等方法,从富硒灵芝中获得了一种新的含硒蛋白,并研究了它的抗氧化活性与其硒含量间的关系。研究发现该蛋白的抗氧化活性与其硒含量具有相关性。

    另外,也有对细胞色素进行研究。如官墨蓝等对细胞色素b5的突变体做了研究。为了深入了解细胞色素b5的64位氨基酸对血红素辅基微环境及蛋白性质的影响,对细胞色素b5第64位氨基酸残基进行保守性和非保守性突变。研究表明,细胞色素b5第64位氨基酸残基对稳定血红素辅基和维持蛋白的结构有重要的作用,在64位引入其他氨基酸残基使蛋白结构不太稳定。

    (二)酶的模拟

    酶的模拟就是从酶中挑选出起主导作用的因素来设计合成一些能表现生物功能的、比天然酶简单得多的非蛋白分子,通过研究它们来模拟酶的催化过程,找到控制生化过程的因素,从而得到更好的催化剂。

    如硒酶的研究。通过对硒酶结构与功能的模拟,人们不仅可以了解硒酶结构与功能的关系,还可以进一步开发与硒酶相关的药物。对于硒酶的合成主要有三种方法,一是对硒酶进行化学模拟,二是对硒酶进行化学修饰,三是用基因工程方法生产含硒酶。对硒酶化学模拟主要集中在硒酶活性中心催化三联体Se-N的相互作用的模拟中。在这个方面主要有合成含有Se-N键的硒酶模拟物和在硒原子的附近引入氮原子,用分子内的螯合作用间接形成分子内螯合物,达到Se-N键的作用。对硒酶化学修饰主要方面有:1、将天然酶改造为含硒酶;2、设计含硒生物印迹酶;3、设计含硒抗体酶。硒蛋白模拟物在理解硒酶的生化作用中起着非常重要的作用。硒蛋白模拟物在抗氧化、抗癌及抗滤过性病原体等范围具有治疗潜能。

    又如刘海洋等对核酸酶的化学模拟。核酸酶的化学模拟对于生物技术和分子生物学研究具有重要意义,Corrole是具有共轭电子结构的大环化合物,其结构上导致其配位化学行为易与金属形成配合物,其形成的配合物在许多反应中均有催化活性。该科研组研究了单羟基Corrole锰配合物对DNA的催化氧化断裂作用。结果表明,锰Corrole配合物可催化DNA的氧化断裂,而且断裂程度随着反应时间的增加而增加。宋玉民等研究了全反式维甲酸合钇配合物对DNA的切割和键合作用。实验表明,该配合物在生理条件下比配体和金属离子能更有效地切割质粒DNA。岳蕾等研究了铬配合物切割DNA的活性。研究表明,在H2O2存在条件下,Cr的配合物[Cr(bzimpy)2]+具有氧化切割DNA的活性,但被切割的DNA可被大肠杆菌修复。

    对于固氮酶模拟的报道比较多。模拟固氮酶的目的主要是在温和的条件下将空气中的氮分子转化成有机化合物,从而加以利用。对固氮酶的活性中心模拟主要是钼铁硫原子簇,另外还有钼-硫醇等等的研究报道。

    二、研究外界微量元素对机体的影响

    (一)无机药物化学

    无机药物的发展在生物无机领域中有很重要的地位。顺铂的抗肿瘤作用的发现开辟了无机药物化学的新领域。在抗癌药物应用中,顺铂药物目前仍在临床上使用,主要有四种铂配合物:顺铂、卡铂、顺糖氨铂、奥沙利铂。从1980年发现二烃基锡衍生物具有抗癌活性以来,人们先后合成了具有顺铂结构的二烃基二卤化锡配合物,与卡铂结构类似的有机锡化合物,以及有机锡羧酸衍生物等等。在锗化合物方面,从发现1971年合成的β-羧基乙基锗倍半氧化物具有抗癌活性以来,人们先后合成了许多有机的锗化合物。此外还有茂钛衍生物和稀土配合物。因为癌症是人类健康寿命最主要的杀手,所以在抗癌药物的研究开发方面将有很大的发展前景。除了合成新的药物外,在原有的药物基础上对原有的药物进行改良也是未来的科研方向,因为原有的药物具有较高的毒副作用,且抗癌范围较小。所以在无机抗癌药物这一方面,合成具有广谱高效抗癌活性且有较低的毒副作用和较长的持续时候的抗癌药物是主要发展方向;另外,对于无机金属药物的抗癌机理尚没有统一的理论,因此研究无机抗癌药物的作用机理也是主要研究方向。

    无机药物在其他方面也有重要的应用。如金配合物在抗类风湿方面的应用,应用治疗类风湿关节炎有金Au的硫醇盐。在治疗胃病的过程中,铝盐也是主要依赖的药物,含铋的化合物是治疗胃溃疡的的主要药物。在无机药物的研究中,尚不清楚各种药物对机体疾病的治疗机理,所以研究无机药物的作用机理具有较大的前景。

    放射照影药物的发展也是无机药物的发展方向。由于放射示踪、核磁共振在医学上的应用,使得各种造影剂的成为医生临床应用不可或缺的一个方面,如钡的造影剂。

    (二)金属元素中毒的治疗

    在外界的金属元素超过机体所需的浓度后,该元素就会对机体产生负面效应,引起疾病。元素的毒性主要因为它与机体基团的强配合性。对金属元素中毒的治疗主要是研究具有更强螯合能力的的螯合剂,使其跟有毒的金属离子结合形成更加稳定配合物,然后排出体外。理想的螯合剂须满足以下的条件:1、水溶性,且在生理的pH条件下有足够的螯合能力;2、分子大小和结构必须合适;3、必须专一迅速结合金属元素;4、很容易从体内排出;5、没有明显的毒性。如用EDTA来排出多余的离子,EDTA螯合性虽然很强,却选择性不强,在排出有害的金属离子的同时,同时也会损失一些有益的离子。如用去铁草胺B去除多余的铁,但是它不能去除血红素或运铁蛋白中的铁。现在的医用螯合物的研究方向主要是研究新的药剂,因为现在的螯合剂无论是在种类还是排出金属中毒的效率都不能满足医学的需要。

    三、生物无机化学的发展趋势

    生物无机化学以后的发展趋势是生命科学与技术进行有机紧密的融合。

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关键词：鹿蹄草；生物学；化学成分；生物活性

Abstract：Pyrola calliantha H.Andres is China's traditional Chinese medicinal materials， which commonly used in all kinds of rheumatism bone disease syndrome.In recent years， many studies were carried out and new discovery was made in chemical composition and biological activity by scholars at home and abroad. Now we reviewed about its original plant morphology， ecological distribution， medicinal part morphological and biological characteristics such as the structure， the main medicinal components of phenol， quinone， glucoside， amino acids and their biological activities. Provide a reference for future research and development and utilization.

Keywords：Pyrola calliantha H.；biologiy；chemical constituents；biological activities

中药鹿蹄草为鹿蹄草科（Pyrolaceae）鹿蹄草属（Pyrola L.） 合瓣花亚纲杜鹃花目[1]的鹿蹄草（Pyrola calliantha H.Andres）或普通鹿蹄草（Pyrola decorate H.Andres）的干燥全草[2]。鹿蹄草的药用记载最早见于《滇南本草》，其别名鹿安茶、紫背金牛草、冬绿和鹿寿草等[3]，俗名鹿衔草、鹿含草、破血丹等[4]。《中国药典》（2010年版一部）记载其味甘、苦，性温，归肝、肾经，具有祛风湿、强筋骨、止血、止咳的作用，用于风湿关节痛，肾虚腰痛，腰膝无力，虚劳咳嗽。宋立人等 [5] 报道鹿蹄草还可用于崩漏，白带，外伤出血，痈肿疮毒，蛇咬伤等。目前，对中国产的鹿蹄草属植物研究甚少。为此，本文就其生物学特性、主要药用成分及生物活性的研究报道予以综述为中药鹿蹄草的进一步研究和开发提供理论依据。

1 生物学特性

1.1原植物形态特征：《中国药典》（2010年版一部）记载鹿蹄草为多年生常绿草本，根茎细长，茎圆柱形或具纵棱，长10-30cm。根状茎长而横生。叶基生，长卵圆形或近圆形，长2-8cm，暗绿色或紫褐色，全缘或有小锯齿，边缘略反卷，上表面有时沿脉具白色斑纹，下表面有时具白粉。总状花序，有花4-10余多；花半下垂，萼片5，舌形或卵状长圆形；花瓣5，早落，雄蕊10，花药基部有小角，顶孔开裂；花柱外露，有环状突起的柱头盘。蒴果扁球形，直径7-10mm，5纵裂，裂瓣边缘有蛛丝状毛。

1.2 原植物的分类：鹿蹄草属（Pyrola L.）植物全世界约有30余种，我国为有27种3变种。该属植物鹿蹄草和普通鹿蹄草是历版《中华人民共和国药典》收载的中药鹿衔草项下的两种原植物，均为中国特有种[6]。各地使用的鹿蹄草的种类很多，有圆叶鹿蹄草、长叶鹿蹄草、肾叶鹿蹄草等。此外，根据地域的不同，鹿蹄草还分为四川鹿蹄草、云南鹿蹄草等[1]。

1.3 分布和生长环境：鹿蹄草科科鹿蹄草属植物原产我国，广泛分布于华东、华南和西南等20多个省市区。生于海拔700-4100米山地针叶林、针阔叶混交林或阔叶林下。此外还分布在北半球的温带和寒温带地区，如亚洲的中国、朝鲜、韩国、日本、蒙古等， 北美的美国、加拿大，欧洲的俄罗斯、波兰、挪威、瑞典、芬兰等[2]。

1.4 药材显微结构特征：本品叶横切面，上、下表皮细胞类方形，外被角质层。下表皮可见气孔，内方具厚角细胞5-7列。下表皮内方有厚角细胞1-3列。栅栏细胞不明显，海绵细胞类圆形。主脉维管束外韧型，木质部呈新月形，韧皮部窄。薄壁细胞含棕红色或棕黄色物[2]。茎横切面类圆形，具1-3梭，导管多为孔纹，直径粗者可见有网状孔纹，纤维梭形，纹孔明显[2]。

2 化学成分研究

鹿蹄草有多种种群系统，已形成不同的生态地理群[8]。不同的生态地理群之间其化学成分和含量都存在一定的区别。文献报道从中分离得到的化合物主要有黄酮类、酚苷类和醌类等化合物[9-11]。

2.1 酚、醌类：

鹿蹄草素为氢醌类化合物，的化学名为2 - 甲基 - 1，4 - 苯二酚（ 2- Methyl- 1，4- Benzenediol） ， 又名邻甲基对苯二酚、甲基氢醌， 别名为六茜素。鹿蹄草素的化学式为C7H8O2，分子量为 124[12]。梅笠草素[8]，化学名为3，7-二甲基-1， 4-萘醌，英文名Chimaphilin？。它为鹿蹄草植物所特有的次生代谢物。此外，鹿蹄草中还含有2种萘醌和萘酮衍生物 [12]。

2.2 苷类：王西发[13]对鹿蹄草亚种化学成分进行研究，认为鹿蹄草的化学成分含有高熊果苷和熊果苷。

2.3 氨基酸：罗定强等[6]报道测定紫背鹿蹄草中有16种氨基酸，罗文谦等报道其中有7种人体必需的氨基酸，还含有两种人体半必需氨基酸：组氨酸（His）和精氨酸（Arg） [14-15]。

2.4 微量元素：刘存海等[16]报道鹿蹄草中含有14种人体所必需的化学元素，主要包括Mg、 Fe、K、Ca、P、Zn、Sr、Na、Li、Cu、Mn、 Ni、Co、Se。

2.5 其他：除了以上介绍的活性成分以外，还含有没食子酸、乌苏酸、齐墩果酸、原儿茶酸等有机酸、儿茶素、槲皮素、苦杏仁酶、蔗糖、挥发油、苦味物质及鞣质[18]和儿茶素[19]等多种成分。

3 生物活性

3.1 抗菌、消炎作用：通过动物体外药效学实验，表明鹿蹄草素是一种光谱抗菌药，其水煎液有较好的抗菌、消炎作用。田玉先 [20]报道鹿蹄草水对金黄色葡萄球菌、伤寒杆菌、志贺氏菌、福式痢疾杆菌等正固紫色染色阳性及阴性菌都有较强的抑制与抗菌效果。

3.2 对心、脑血管的作用：王树梓[21]报道鹿蹄草注射液具有明显扩张兔脑血管等动脉管的作用。此外，马树德[22]用电磁流量计直接测定，结果显示，鹿蹄草注射液能显著扩张脑血管，增加脑血流量，降低脑血管阻力。

鹿蹄草浸剂能扩张家兔、蛙的离体器官的动脉血管，同时可以增强心肌收缩力，降低心肌耗氧量等作用[20]。鹿蹄草提取液可增加小鼠或麻醉犬、兔等动物冠脉血流量、心肌营养血流量及肝、肾、脑、脾等组织和四肢的血流量，降低脑血管阻力[22-23]。

3.3 增强免疫力：鹿蹄草5%提取液有提高机体内活性E -玫瑰花结形成作用，对淋巴细胞转化率有明显促进作用。 [13、24]。

3.4 镇咳作用：鹿蹄草中的熊果甙还可选择性的抑制小鼠咳嗽中枢，而发挥较强的镇咳效果[18]。

3.5 其它作用：除上述的生物学活性外，鹿蹄草的提取液还可抑制小白鼠的自主活动，并对抗中枢神经兴奋剂，具有较好的安眠效果 [18]。用鹿蹄草制备的注射剂还具有一定的护肾作用。

4 结语

以上研究报道表明，中药鹿蹄草的药用成分复杂，生物活性多样，具有很好的药用价值，同时在食品业还可作为添加剂，在工业领域也发现了一些新用途[8]。随着对鹿蹄草素应用面的不断扩大，相关功能性产品也在不断增加，。为此，今后有必要开展鹿蹄草的结构、生长发育、生态环境与药用成分积累的关系研究，阐明机理，保证药材质量。目前，该药材大多为野生，对其生物学特性尚缺乏系统研究，所以为保证药材的产量和质量应开展人工栽培试验，为今后深入研究，扩大其临床用途和其他行业的应用提供重要的资源。

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关键词：恶性肿瘤 治疗 周期性节律 时辰化学治疗

周期性节律是生物界的普遍现象。从细胞、动物到人，在不同水平以不同方式展现出一定的生物钟节奏。时辰生物学已经成为近年来生命科学研究的热点，《Science》杂志两次将此评为“可能改变人类对自然的认识，产生重大突破，从而带来巨大社会经济效益的研究领域。”而以此为基础的时辰药理学，将有助于预测和验证药物的最佳给药时间和方式，为高效低毒的药物治疗，特别是恶性肿瘤的化疗提供依据。对时辰化疗的研究，近年来已经取得了一些进展。

一、生物学基础

大多数动物的生活节奏均表现为大约24h的周期性，这种特点在许多微生物如脉孢菌、藻青菌中亦有体现。内生性节律支配着睡眠、活动、激素分泌，甚至细胞的增殖和新陈代谢。目前已经知道，哺乳动物至少有9个特异基因（per1、per2、per3、cry1、cry2、tim、clock、bmal1、ckI）参与调节细胞的昼夜活动，并进一步影响其他相关基因的转录和转录后过程。此类时辰基因的突变（例如：果蝇中的per和小鼠中的clock），会导致睡眠-活动节律的严重紊乱，相应时间被延长或缩短，甚至完全抑制。对人类同卵和异卵双生子的研究也同样验证了时辰节律的遗传基础。近年来，随着调节基因在哺乳动物乃至人类的定位和克隆，发现物种间相关基因具有同源性（如人和鼠的per、clock），揭示了时辰节律基因控制的普遍性和相似性。

光照与黑暗，作为昼夜节律的主要协同因子，两者的交替可以通过哺乳动物昼夜节律调控中枢——下丘脑基底部的视交叉上核（SCN），影响褪黑素的分泌，借以调节不同生理功能的节奏。光照也是一种正信号，可以通过激活per1、per2启动昼夜节律调节系统，影响细胞的代谢与增殖。

二、临床及临床前研究

利用时辰原理给药，提高受体的耐受性（即降低药物的毒性），提高肿瘤组织的敏感性和药物抗瘤活性，是时辰药理学研究的目标。但受体耐受性节律、肿瘤本身节律和药物抗瘤活性节律三者之间并非总是同步。事实上，如果药物抗瘤活性降低，则耐受性提高将毫无意义。通过实验，已经对药物的时辰化应用有了一定了解。

1.临床前研究

1.1 毒性 时辰化给药影响大约30种抗癌药物（包括细胞生长抑制剂和细胞因子）对鼠类的毒性。不同时辰给予亚致死剂量的药物，鼠类生存率变化达到甚至超过50%，即使改变给药途径和给药次数，结果仍然重复。给药时间通常用光照后小时（hours after light onset，HALO）表示。因为鼠类在黑暗期活动，在光照期休息，其“光照-黑暗”亦即“休息-活动”动物模型成为时辰药理学研究的参考模型。鼠类休息期（即光照期）的开始，在人类相当于21：00～24：00。研究显示：鼠类对铂类化合物的最佳毒性耐受性时间是在活动中期，吡柔比星（piraru-bicin，THP）大约是7HALO，米托蒽醌（mitoxantrone，MIT）大约是15HALO，而长春新碱（vincristine，VCR）、长春碱（vinblastine，VLB）、长春瑞宾（vinorel-bine，NVB）分别是在14、18、20HALO。

1.2 抗癌活性 在毒性最佳耐受期，一些药物也同时具有最佳抗癌活性，如：阿糖胞苷（cytarabine，Ara-C）、5-氟尿嘧啶（5-fluorouracil，5-FU）、氟尿苷（floxuridine，FUDR）、阿霉素（doxorubicin，ADM）、美法仑（melphalan，MEL）、顺铂（cisplatin，DDP）。有人在7～11HALO给予荷PO30胰腺癌鼠多西紫杉醇（docetaxel，DXL），其耐受性和抗癌效力得到了增强；同样结果也见于7～11HALO给予伊立替康（irinotecan，CPT-11）治疗荷Glasgow骨肉瘤鼠，19～23HALO给予NVB治疗荷P388白血病鼠。大多数药物具有以上特点，提示可能存在某些共同机制，如特定血浆药代动力学〔低血浆达峰浓度（C max ），同时高曲线下面积（AUC）〕、肿瘤或肿瘤周围组织的细胞增殖节律以及相关代谢酶活性的变化等。

2.临床研究 人体（包括健康人和肿瘤患者）进入S期的骨髓、小肠、皮肤及口腔黏膜细胞的比例随24h周期有超过50%的变化，通常低谷发生于午夜到凌晨，而高峰则在日间。同样，二氢嘧啶脱氢酶（dihydropymidine dehydrogenase，DPD，一种5-FU代谢的限速酶）在人和鼠类中也呈现昼夜节律，从午夜到早10点其活性较其他时间提高40%以上。人和鼠类等动物众多的相似性，为临床使用高效低毒的给药方案提供了平台。对人而言，由于DPD活性节律的关系，5-FU的最高血药浓度出现在每日凌晨4：00左右，而此时机体的耐受性相对较高，在这一时段给药将会起到事半功倍的效果。

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关键词　食蚜蝇科，双翅目，分类，研究进展

食蚜蝇隶属于双翅目Diptera、环裂亚目Cyelorrhapha、无缝组Aschiza、食蚜蝇科Syrphidae，除南极洲及太平洋的一些小岛没有本地种外，其余各地均有分布。研究表明，自然界中，对某些植物而言，重要的传粉昆虫首先是食蚜蝇，其次才是蜜蜂，食蚜蝇传粉的种子产量比对照几乎多3倍，同时，食蚜蝇在仿生学、生物防治等方面都有重要作用。目前国内对于食蚜蝇的研究主要集中在对新种的记述，而成虫的生态学、生物学特性研究及生物防治利用等方面的许多工作才刚开始。霍科科2002年已对早期的研究做过综述，本文重点介绍国内食蚜蝇科昆虫最近几年的分类学以及生态生物学研究现状。

1食蚜蝇分类学及其区系研究

食蚜蝇幼虫的分类研究始于20世纪，Metcalf最先试行对食蚜蝇科幼虫进行分类。到目前为止，全世界已被描述的食蚜蝇幼虫约200种，不到成虫种类数的1／30。食蚜蝇的分类研究在国外发展的已经很成熟，而国内这方面的研究起步比较晚，特别是幼虫、卵的分类学研究，施达三、陕西棉花研究所、李学燕等都在对食蚜蝇幼虫的形态特征描述的基础上，列出了部分幼虫的检索表。

食蚜蝇成虫的分类始于林奈时期，Rondani开始对食蚜蝇进行科级单元分类。目前，全世界已知种类约5 000种之多，地方性的区系研究也很不均衡。我国食蚜蝇昆虫的研究始于Wiedemann(1880)，我国最早从事食蚜蝇研究的学者是郑庆瑞，而后，李清西、何继龙、李兆华、孙彩虹、成新跃、黄春梅等开始了国内对食蚜蝇昆虫的调查，并对区系分析做过初步的研究，1998年《中国蝇类》出版，记载了中国食蚜蝇科昆虫3亚科16族72属317种。霍科科(2002)等根据资料统计，中国食蚜蝇科昆虫已知3亚科，巢穴蚜蝇亚科Microdontinae，1族1属1种，迷蚜蝇亚科Milesiinael l族249种，食蚜蝇亚科Syrphinae5族215种，合计465种，并通过比较发现云南省、四川省和甘肃省是食蚜蝇调查较为详细的省份。随着近几年昆虫学的发展，食蚜蝇科昆虫成虫的鉴定工作进入了发展期。近几年的研究主要有：杨友兰等记录了山西省食蚜蝇科昆虫40属93种，其中中国新纪录19种，山西新纪录种45种。林丽玲等记录了福建省主要烟区的烟田食蚜蝇科昆虫2亚科13属16种。杜秀娟等记录了长白山北坡食蚜蝇科昆虫2亚科15属50种，其中吉林省新纪录种23种。霍科科等记述了汉中农田地区食蚜蝇科昆虫26种，陕西省新纪录种5种，其优势种为长尾管蚜蝇Eristalis tenax和黑带食蚜蝇Epissyrphus balteatus，同时发现这些种类在汉中均以成虫过冬；在整理河北大学博物馆馆藏食蚜蝇科昆虫标本的基础上，鉴定出中国迷蚜蝇亚科Milesiinae 9族21属37种，其中9新种，食蚜蝇亚科Syrphinae4族21属41种，其中5个新种；在调查秦岭太白山北坡食蚜蝇科昆虫区系时，记述了该地区食蚜蝇科昆虫2亚科10族35属61种，其中中国新记录3种，分析表明太白山北坡食蚜蝇科昆虫的区系成分以古北、东洋区共有种为主体，古北区成分略占优，东洋区成分占有一定比例，从属的分布类型看，多区属比例高达57.14％，单区属均为古北区成分，所占比例最低。结果显示太白山北坡食蚜蝇科昆虫区系具有明显的过渡性，混杂性和复杂性。霍科科在研究秦巴山区及邻近地区食蚜蝇昆虫时，鉴定出食蚜蝇科昆虫3亚科18族64属217种，其中食蚜蝇科1新属，90新种，2中国新记录属和16中国新记录种，此次调查使陕西省食蚜蝇科昆虫由原记载的9种，增至185种，同时以长尾管蚜蝇、黑带食蚜蝇为例，研究了食蚜蝇体色变异及其系统学问题，并首次对秦巴山区食蚜蝇科昆虫区系进行了分析。高欣等调查了辽宁省及其老秃顶子自然保护区的食蚜蝇种类，整理出3亚科29属53种，其中老秃顶子自然保护区食蚜蝇科昆虫17属22种。霍科科等通过对紫柏山区的食蚜蝇科昆虫系统调查后，结合整理陕西资源生物重点实验室馆藏标本，记录了紫柏山地区食蚜蝇科昆虫2亚科12族53种，其中中国新记录4种，陕西省新记录5种。张潇南记述了黑龙江省食蚜蝇科昆虫2亚科16族40属71种，其中3新种，1中国新纪录属，古北区新记录种2种，中国新纪录种4种，黑龙江省新纪录种42种，同时研究了帽儿山地区的食蚜蝇亚科区系。

从目前的研究来看，国内对食蚜蝇科昆虫的分类研究主要是传统的形态分类学，而分子系统学及细胞学方面的研究工作还有很多需要做。国内的资料仅有几篇论文是关于食蚜蝇的分子系统学研究，成新跃等曾对缩颜蚜蝇族Pipizini利用核糖体RNA基因的5.85片段及转录区间进行序列分析，并与支序分类相结合，研究了缩颜蚜蝇族Pipizini的分类地位，并对中国食蚜蝇科进行了系统发育分析。张宏杰等采用PCR和测序方法，研究了管蚜蝇族Eristalini 7种食蚜蝇线粒体基因组的Cty b基因部分序列，结果显示其变异率为28.40％，属内序列差异值在5.01％～9.55％之间，属间序列差异值在1O.02％～16.23％之间；管蚜蝇族的4个属(条胸蚜蝇属Helophilus、宽盾蚜蝇属Phytomia、管蚜蝇属Eristalis、离眼蚜蝇属Eristalinus)的聚类系统发生树为单系。

2食蚜蝇生态学、生物防治及生物学习性研究

随着食蚜蝇科昆虫种类鉴定工作的进展，国内食蚜蝇生态学研究、生物防治等方面也开始发展，但主要集中在对食蚜蝇幼虫的研究。

2.1食蚜蝇生态学及生物防治研究

食蚜蝇幼虫捕食蚜虫，对蚜虫的发生具有明显的控制作用，通过实验观察测定，在温室条件下，黑足点眼食蚜蝇Eristalimus quinquestriatus幼虫3个龄期的平均总捕蚜量为229.6只／头，其中1龄幼虫的捕蚜量仅4.4只／头，2龄幼虫达到19.2只／头，3龄幼虫高达206.O只／头，黑带食蚜蝇3龄幼虫与菜蚜比为1：180时，72 h后的控制效果达93.5％。薛宝东等在调查长白山西南坡食蚜蝇种类和田间幼虫的消长动态，及其对食蚜蝇食量的测量后，也明确了食蚜蝇在该区对大豆蚜虫发生具有明显的控制作用。

目前，食蚜蝇的生态学研究主要集中在幼虫期，陆自强等在1985年就开始了研究，特别是大灰食蚜蝇Syrphus corollae、黑带食蚜蝇、

狭带食蚜蝇Syrphus scalare幼虫对不同蚜虫的捕食行为生态学，研究表明食蚜蝇幼虫对蚜虫的捕食效应属于Holling-Ⅱ型反应，说明利用食蚜蝇防治蚜虫具有一定潜力。曹玉的研究还表明黑带食蚜蝇各龄幼虫对麦长管蚜Sitobion avenae的捕食功能反应用新HollingⅢ型功能反应模型拟合也很好，同时幼虫的捕食行为属于依猎物密度变化的混合型，耐饥时间随个体发育时间的延长而增加，食物刺激可使黑带食蚜蝇的搜索行为可由广域型向地域集中型转换。武德兰等采用“频次法”、“指标法”等研究麦田食蚜蝇幼虫，发现食蚜蝇幼虫在田间分布型为疏密相间的负二项式分布，属聚集分布。韩宝瑜等利用茶梢和茶花主要挥发物研究揭示了化学信息物对门氏食蚜蝇sphaerophoria menthastris强烈的引诱效应。

食蚜蝇成虫的生态学研究相对来说较少，杜秀娟等在长白山北坡访花食蚜蝇的种类与时空分布研究中，发现食蚜蝇物种数的垂直分布为岳桦林带>针阔混交林带>人工植物花园>针叶林带=苔原带，不随海拔升高而增加或递减；优势物种数随海拔升高先增后减，呈正态分布。季节分布表现为物种数在不同垂直带内高峰值出现的时期不同，8种优势访花食蚜蝇访问植物的种类随季节的变化大致呈正态分布。

2.2食蚜蝇生物学习性研究

食蚜蝇的生物学习性主要是通过室内饲养食蚜蝇来研究的，浦子钢等介绍了食蚜蝇人工室内饲养的技术方法，并对饲养过程中应注意的问题进行了分析。室内饲养食蚜蝇的研究显示，大灰优蚜蝇的卵、1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫和蛹的发育起点温度分别为9.69，12.39，6.97，2.03和2.35℃，对应的有效积温分别为30.17，27.85，30.98，78.55和149.54日・度。同时发现食蚜蝇的繁殖、生长发育及寿命均受温度、营养条件、蚜虫种类、花粉种类及其新鲜程度的影响。其卵化率与温度关系密切，偏高或偏低都会影响其卵化率，一般情况，食蚜蝇化蛹多在松散肥沃的土壤中。食蚜蝇的生活习性还与植物的次生物质有关，李全平等以甘蓝、苤兰、青花、油菜4种十字花科植物上的甘蓝蚜Brevicoryne brassicae饲养大灰食蚜蝇，结果表明不同植物上的甘蓝蚜饲养大灰食蚜蝇后，其生物学习性是不同的，即植物的次生物质能干扰食蚜蝇机体代谢，不同的植物显示了不同程度的毒性。罗佑珍等在研究狭带食蚜蝇幼虫、成虫对烟田常用农药的敏感性时发现，狭带食蚜蝇幼虫、成虫对不同的农药敏感性不同。幼虫对戊菊酯的敏感性最强，成虫对硫丹最为敏感。这些都为人工繁殖食蚜蝇来控制蚜虫提供理论依据。

食蚜蝇科昆虫中，同一种类的食蚜蝇，由于受不同环境的影响，其成虫会表现出明显的变异性，霍科科等在研究黑带食蚜蝇，体色变异情况时，发现黑带食蚜蝇存在深色型和浅色型，同时具有明显的季节性，这种变异的多态性在其它种类同样存在。

篇5

关键词：产业集群；创新集群；集群网络；集群转移

中图分类号：F263文献标识码：A文章编号：1001-8409（2013）01-0005-05

引言

自1998年波特提出“产业集群”概念始，相关研究在西方国家已有十几年。随着新兴经济体的快速发展，近些年中国东南沿海地区逐渐形成了一大批具有FDI产业转移特征和集群内生性的地方产业集群，它们明显区别于美国产业集群的形成路径，但却在中国经济发展中起着重要作用。

然而，近几年出现了一种奇怪的现象。一方面，有关产业集群的研究在我国几乎进入了沉寂期，有影响的研究成果在学术期刊上越来越少；另一方面，不少政府官员似乎言必称“集群”，将其作为产业转型升级的有效手段和流行表达。理论与实践的巨大反差，要求我们重新审视产业集群发展研究的最新动态与未来热点，这对于认识迈向2030年的中国产业转型与发展途径具有重要意义。因此，本文将从多层次视角对产业集群问题的最新研究进展进行结构梳理，以展望新形势下出现的集群新形态和新方向。

1产业集群问题的最新研究评述

如图1所示，产业集群研究是分层次的，首先是宏观层面上对产业集群与地区（国家）发展关系的研究，反映了集群发展的宏观意义；其次是涉及到集群结构与演化的中观层面（即集群层面）的研究，揭示了集群现象的整体特征及发展趋势；再次是对集群内部微观层面行为主体的解剖与细化，涉及到集群内组成要素的作用与互动关系，解释了集群的内在活动机制；最后是从抽象的微观层面研究集群中的知识活动及创新行为，剖析了集群发展的内在机理和激励机制。

1.1集群与地区发展的关系：宏观

波特（1980）首次提出了“国家竞争优势”的概念，将以产业集群为基础的产业优势上升为国家竞争优势，从而把产业集群与地区发展联系起来。现阶段，一些学者依然沿用其著名的钻石模型来分析集群和地区发展问题。Zhao等分析了大连软件产业集群对当地产业经济发展的影响。Hsieh 和Li比较了美国、日本和我国台湾地区的深海水产业的集群化发展水平及其对当地产业商业化带来的影响，提出了一个无边界集群内部的产学研三阶段螺旋模型[1]。Lin和Sun通过对我国台湾地区新竹工业园的案例分析，在挖掘产业集群增长背后的驱动因素时发现，产业集群能带来更强的国家竞争优势。

波特的理论奠定了产业集群宏观分析的基础，但一些学者也从其他研究角度做了很好的尝试。Hill和Brennan从经济基础理论和生产力测度等驱动要素的角度来识别地区竞争优势与产业集群发展的关系，认为驱动型集群能够驱动地区经济发展。Barkley和Henry系统分析了产业集群的高潜力对地区经济发展的贡献。Benneworth和Hospers则从大学重要规划发起者的角度研究了知识经济下的城市发展问题[2]。

随着知识经济与网络经济的发展，更多关于产业集群与地区知识创新系统的融合和协作关系而带来地区经济发展和产业升级的研究逐渐涌现（Coe等；Takeda等；Kajikawa等[3]）。产业集群对地区发展的影响已经被反复印证，其对产业升级、创新和就业等方面有着积极的推动作用。

1.2集群的结构与演化：中观

1.2.1结构

从波特对产业集群的定义可以看出，产业集群是由具有相互关联性的企业、专业化供应商、服务供应商、相关产业的厂商以及相关的机构所构成。若把产业集群看作一个系统，这些组织要素之间的相互关系便形成了该系统的结构。产业集群的结构特征会影响到集群中企业的绩效、集群的发展及集群对地区发展的溢出效应。网络视角是研究产业集群的理想模式，也是集群结构的重要范式[4]。

Klepper从企业拆分的角度解析了产业集群的内部结构[5]。Eisingerich等基于社会网络分析方法建立了一个产业集群绩效模型，他们认为高绩效的产业集群体现于网络强度和网络开放性，后者对集群绩效的积极影响会增加环境不确定性，而前者则会降低环境不确定性。Kajikawa等基于现有的组织和网络理论研究了日本八个地区产业集群中的企业网络[3]，因网络节点企业的薄弱故需要加强网路链接活动以支撑优质网络的发展。Liu研究了创新联盟对产业集群网络结构和密度的影响，认为结构洞不会在结构网络不够紧密的情况中出现[6]。Bathelt和Zeng基于强调生产者消费者网络和以持续创新及商业成功为基础的关联学习的重要性，研究了大上海化工产业集群中不同区位间的供需联系及集群企业间的网络关系[7]。

对集群网络结构的研究，除了关注于如何通过企业间关联以提高集群的绩效外，还涉及到中介研究机构在网络中的创新性及其对集群绩效的影响[8～10]。集群的网络结构是集群与社会网络环境相融合的基础。

1.2.2演进

产业集群的发展如同产业发展一样，也是一个不断演进变化的动态过程。对产业集群结构的探索基于网络的范式，而对其演进过程的解释则来源于进化生物学理论。

产业集群的生命周期是揭示其演进过程的重要概念。Menzel和Fornahl解释了集群动态性及不同生命周期阶段中集群的发展，企业的技术异质性实现了集群的萌芽、成长、衰退和复兴，企业较强的关联吸收能力带来了集群内技术的集聚和集群外技术的发散。Su和Hung基于集群生命周期理论，对美国旧金山湾区和上海张江科技园的生物技术产业集群进行了比较，将其演进模式区分为自发型和政策驱动型两种[11]。

一些学者也试图通过构建模型或实证分析来揭示不同产业集群的演进过程。He和Fallah在研究创新网络能否预测集群演进问题时发现，发明者在集群内的活动造成了受限制的知识扩散，地区创新输出有利于集群的演进[9]。Fleisher等通过对浙江织里童装集群的调研，测度了其演化深度。Li等构建了集群进化三极模型用以分析集群的演进过程，并实证研究了内容、网络和行为三部分在集群演进中的互动关系[4]。

在全球资源重新配置和产业转移的背景下，产业集群的演进需进一步与产业集群转移和集群升级联系在一起。Tsai和Li通过研究集成电路产业从中国台湾地区向中国大陆的集中转移，提供了一个从产业集群空间转移角度研究集群演进的新视角[12]。而Kerr的研究则是这一视角的很好佐证，他通过调查研究了某项技术发明的集群伴随着大量发明成果而实现技术空间迁移的速度，揭示了发明创新对集群演进可能带来的新方向[13]。

1.3集群的微观主体行为：微观

1.3.1企业行为

在产业集群中，企业处于主体地位，其行为构成了集群网络的重要内容，也反映了集群的产出绩效。正是由于企业间活动具有高度合作性和产业关联性，产业集群才会区别于单纯产业集聚的经济地理现象而以组织形态的方式出现。

合作关联性是集群企业行为的首要特征。Kajikawa等运用网络分析方法研究了产业集群中企业间的网络合作关系[3]。Niu分析了企业的参与性对其适应集群活动的影响。Hivik和Shankar从社会责任的角度分析了集群内中小企业的竞争合作关系。Oprime研究了巴西产业集群中企业间的合作关系，认为集群内企业间的协同合作更能提高集群绩效。而一些学者从企业家才能角度分析了企业专有行为对产业集群的影响（Feldman等；Glaeser）。

创新性是集群企业的另一重要特性，它既涉及企业内部的R&D活动，又存在于企业与集群内其他创新组织之间的协同合作中。Weiss以德国牛皮纸浆产业集群为例分析了环境技术产业集群中企业创新行为对环境的影响[14]。Ski和Pichlak以波兰的洁净煤产业为例，研究了企业创新活动对集群的影响。Liu则诠释了集群创新网络对企业创新行为的作用，强调了企业创新联盟在集群创新网络中的重要性[6]。

1.3.2政府

政府在产业集群中扮演着政策制定和战略引导的角色，政府行为对企业战略与合作、集群发展与演进以及集群网络关系等方面有着重要的影响。因政府政策导向而出现的产业集群现象颇多，早期的如美国北卡罗来纳州的研究三角园（RTP）、印度的软件产业集群等，而现在最为典型的则是中国东南沿海地区大量的产业集群，尤以江苏省最为典型，政府导向最为明显（如苏州工业园等）。因此，很多研究产业集群问题的文献都不同程度地提到了政府政策的作用（Hsieh和Li； Tsai和 Li； Falck等）。在面对因高污染产业发展而可能带来的环境污染问题时，政府更应该站在高于企业和集群的层面提出解决方案[14，15]。Bathelt和Zeng强调了政府在支持建立化学生产与其用户产业之间的链接和桥梁关系中的重要性，指出政府行为将关系到集群的演进与发展[7]。在集群起源和演进的研究方面，Su和Hung也提到了政策驱动对集群发展的影响[11]。此外，政府在搭建产学研平台方面也起着至关重要的作用。

1.3.3科研机构

企业与大学及科研机构等的产学研合作是集群内组织间合作和关联最为重要的表现，是集群创新和发展的重要驱动，也是集群网络关系的关键纽带。Sohn和Kenney通过韩国首尔产业集群的案例发现，大学及科研机构对集群创新的影响主要来源于间接的人才培养，而不是研究成果的直接转化[16]。Hershberg等鼓励开放大学科研资源到产业发展中去，并通过发展中国家的集群发展案例对此进行了论证。stergaard比较了大学和企业间的联系，通过集群网络中的知识流动强调了科研机构的重要作用[8]。Basant和Chandra通过对印度产业集群中产学研合作的案例研究发现，面对劳动力市场联系和流动的加快，学术机构创造了更多适应全球和地区变化的机会，在满足当地技术技能需求方面发挥了重要作用。

不难看出，大学和科研机构在集群的产学研中扮演着重要的角色，其通过人才培养、成果转换、资源共享等产学研方式，促进了集群创新发展。而集群中的产学研方式也在不断丰富，Ski和Pichlak便强调了多种产学研合作途径（如大学与企业、政府与企业、企业之间等）对集群发展和创新的重要性[17]。

1.4集群的知识与创新：抽象微观

集群活动可以抽象为知识活动、知识网络与创新网络及社会网络相耦合，共同支撑着产业集群的发展。在对知识网络的研究中，很多学者关注于知识溢出对企业绩效的影响及各种学习模式。Gilbert等证明了集群中新企业因能从外部环境获取更多的知识而获得高绩效。Roveda和Vecchiato认为无论是隐性知识还是显性知识的生成与发掘，都会通过社会化、融合性和国际化过程实现对当地企业产品和过程的创新[18]。集群中的知识活动同样呈现出不同的学习模式，Chen研究了非正式学习过程中的知识活动，以台湾机械工具产业集群论证了非正式学习模式在集群知识系统的重要性。

集群的知识系统与创新系统关系紧密，依托于集群的知识网络，知识的扩散和溢出效应能够促进集群创新活动。很多学者分析了集群的知识系统与集群创新的关系[17～19]。

随着产业集群中知识网络与生产网络的不断融合，基于知识的社会网络结构逐渐形成。知识载体的流动可能带来产业集群知识网络的升级和迁移，这与集群的产学研合作问题紧密相连。集群社会网络有利于知识在集群内部的扩散，是影响集群内个体的重要机制（Casper； Liu[6]）。知识载体在集群组织之间的流动产生了大量的知识扩散与知识溢出。尽管发明创新者的流动能否作为集群不同发展阶段的指标还不确定[9]，但是具有创新能力的科学家和技术人员等知识载体的流动和迁移却带动了地区专利的增长[13]。知识的流动和知识载体的迁移同样存在于不同的产业集群之间，跨产业集群间的知识流动为知识集群的形成和知识创新系统的设计建立了基础[20]。

2产业集群研究的未来展望

随着产业集群问题研究的深入，产业集群研究的内容更为丰富，结构更为完整。新集群形态（如创新集群、知识集群等）的出现使得其研究对象有了新的变化；而产业转移中的集群式转移带动了企业、劳动力及知识在集群间的流动和迁移，从而形成了更为复杂的产业集群间网络关联。

2.1产业集群新形态：创新集群

随着产业集群中知识含量的增加，集群内企业呈现出不同的表现形式，一些制造类企业逐渐被剥离，而出现了一批以研发和创新等知识活动为主的创新集群。波特在《创新集群：美国竞争优势的地区基础》报告中提出了创新集群的概念，并对美国一些高技术产业集群进行了分析。王缉慈在其专著《超越集群：中国产业集群的理论探索》中，针对中国产业集群未来的发展从创新集群的角度进行了论述。创新集群是集群和创新两个概念的结合，引起了越来越多学者的关注。Engel和Palacio研究了建立创新集群过程中的新创新模式与机制[10]；Kerr 分析了大量发明与创新集群迁移的关系，指出了发明者流动对创新集群迁移的影响[13]；Calamel等研究了法国创新集群中跨组织的管理者协作及操作者协同的重要性[21]。对创新集群的关注也使得很多学者开始考察生态产业园的建设和发展（Anh等； Sakr等[22]； Behera等）。

创新集群作为一种新型的集群形态，将成为未来产业集群升级的重要方向之一。创新集群一方面能够成为传统制造业集群转型升级的新模式，另一方面又能进一步延伸高技术产业集群的外延，通过知识与创新以推动全球经济的复苏。对于已上升为世界第二大经济体的中国，正处在产业转型升级的重要阶段，如何通过政府推动以实现技术创新与技术超越，成为现阶段亟待解决的关键问题。因此，创新集群作为未来产业集群研究的重要形态，深度挖掘其核心价值，剖析其演化规律，对于中国未来的深度改革具有重要的实践意义。

2.2集群升级新方向：集群转移

从19世纪开始，产业格局在全球范围的动态布局从未停止，五次大规模的产业转移浪潮印证了这一过程。随着全球合作与空间迁移性的进一步增加，产业转移过程中出现了以集群企业的扎堆和组团式转移为特征的集群式转移。集群内企业的拆分促进了集群规模的扩大[5]，而拆分企业的空间转移则会形成一批迁移式的产业集群。产业集群转移较为明显的案例是集成电路产业集群由中国台湾地区向中国大陆的转移[12]，它实现了台湾地区电子类产业集群的转型升级。因此，产业集群转移是除了知识创新之外集群升级的另一重要途径。而对产业集群转移模式的研究则对集群转移具有重要的指导意义。Sammarra将产业集群转移模式分为选择性转移和复制性转移两类[23]。有创新能力的产业集群能将价值链高端环节保留下来，通过选择性转移实现集群升级的目的。通过转移所形成的不同集群之间的相互关系更加紧密并会逐渐呈现出网络特征，从而形成区别于集群内网络的集群间网络。知识在集群间的流动会促进集群式转移的发生[20]，而集群内的企业转移粘性则会对集群转移带来负面影响[15]。

集群转移作为集群升级的新方向，蕴含了产业集群升级中的空间转移问题，也反映了产业转移中的组织约束现象。集群转移以及之后所形成的集群间网络是产业集群研究的新方向，这需要更多地关注集群空间转移的作用与效率、结构与模式、关系变化与网络发展（集群间、企业间和政府间的关系）以及知识与创新在其中的作用。深入研究集群转移问题对中国产业集群发展具有重要指导意义，它既能够通过学习西方成功集群发展经验实现自身集群的转型升级，又能延伸已有集群所具备的竞争优势而带动次发达地区的经济发展。

3小结

作为一种企业集聚的空间经济现象，产业集群已成为全球经济复苏与增长的重要带动点。产业集群问题的研究成果颇多，研究的重要性不言而喻。从理论价值来看，产业集群问题涉及到众多学科内容，是一个跨学科发展的好问题。从实践角度来看，产业集群能够通过企业之间的协同合作以实现地区经济发展与知识创新效率的提升。新的集群形态和集群转移现象的不断涌现为产业集群研究提供了新的素材，同时也提出了新的挑战。关注集群发展的理论前沿与实践热点，重视全球化背景下的产业关联与集群合作，有针对性地研究和解决具有中国特色的产业集群发展升级问题，是未来研究的重中之重。

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