转座因子的遗传学效应范文

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篇1

关键词：植物；多倍体育种；次生代谢；人工诱导

一般来讲，多倍体是指染色体组的数目在3以上（≥3n）的个体、居群和种。在植物的进化过程中，几乎所有的真核生物都有过加倍的过程。染色体组的多倍化是推动植物进化的一个重要因素，是物种形成的重要途径之一。由于多倍体染色体组倍数的不同，基因组扩张，细胞核通常会增大，细胞的体积也会变大。因为染色体组的累积效应，植物多倍化后使得其植株产生许多新的表型，如生长势强、器官膨大、生物量、营养成分或有效成分增多、生长期延长等，同时由于植株基因活性及酶的差异性使植株的生态适应性和抗病、抗逆性能增强，使其更适合自身或农业生产的需要。因此，人工合成多倍体的实践与应用越来越普遍，在蔬菜、果树、园艺作物、药用植物等领域，人工培育的多倍体新品种得到广泛应用。

1.多倍体的主要特点

在高等植物中，多倍体由于染色体组来源不同，可分为同源多倍体和异源多倍体。人们利用其多倍体的特点来人工诱导培育多倍体植物，其多为同源多倍体。多倍体具有如下几个主要特点：①器官巨大性。细胞核内染色体的加倍，使相应的细胞核、细胞以及组织器官等明显加大。②综合抗性增强。多倍体植物由于生理生化特性发生了不同的变化，一般能适应恶劣的环境条件，具有耐寒、耐旱，耐盐等特性，表现更为良好。③有机合成速率提高。由于多倍体染色体数目增多，基因加倍，新陈代谢比较旺盛，酶活性加倍，从而提高蛋白质、碳水化合物、维生素、植物碱、单宁等的物质的合成速率。

2.多倍体与次生代谢

植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，进行合成或分解代谢，所产生的代谢产物称为次生代谢产物，如生物碱、糖苷、黄酮类、挥发油等，这些化合物分子一般很小。许多植物在受到病原微生物的侵染后，产生并大量积累次生代谢产物，以增强自身的免疫力和抵抗力。由于多倍体的基因剂量倍增，从而使植物的一些生理生化过程随之加强，新陈代谢旺盛，其体内的某些生化成分的含量也相应提高及某些成分组成发生改变。因此可以通过诱导多倍体的方式对植物次生代谢进行调控，从而提高次生代谢物的产量或改变次生代谢物的成分组成，也可以提高植物的防御能力。大量有益的次生代谢物可用于食品生产、医药生产和人类疾病的防治等方面。

3.多倍体对次生代谢产物成分的影响

植物次生代谢产物种类繁多，在来源、结构和功能方面均有不同之处，目前已知的结构达3万余种。植物次生代谢产物根据结构异同可分为酚类、萜类和含氮化合物等三大类。各大类再根据其化学结构和性质又可分为黄酮类、简单酚类、醌类、挥发油类、萜类、生物碱类和胺类等。

多倍体诱变过程中发生的染色体重排、重复基因组的表达和基因剂量倍增，从而使多倍体植株的一些生理生化过程随之发生改变，最终引起株系次生代谢物的含量和成分的改变。染色体倍性的增加往往影响植物生理结构变化，如叶片密度大小、气孔大小、细胞大小和单位细胞的叶绿体数目等方面的变化，因而加倍后植物的叶片往往比二倍体的叶面积大而且厚度也偏大，进而引起多倍体植物的光合作用大幅度提高，各种酶作用加强，生理代谢功能提高，次生代谢产物的产量也相应提高。大量资料显示黄酮类、挥发油类、碱类提高比较明显，如多倍体丹参中有效化学成分丹参酮含量高于二倍体对照品种；四倍体白芷药材中欧前胡素含量达0.46%，二倍体对照药材仅为0.225%，含量增加了104.4%；四倍体药用薯蓣中的薯蓣皂甙元含量比二倍体对照提高了20%；多倍体人参中人参皂苷的含量比二倍体有显著提高；多倍体杜仲的幼苗中绿原酸含量比没有诱导的杜仲幼苗提高了17.78%；四倍体紫锥菊中菊苣酸、绿原酸和烷基酰胺类化合物的含量都要高于对照二倍体；四倍体埃及天仙子中莨菪碱含量相比二倍体提高了200%。国内外研究主要集中在药用植物上面，大多数多倍体植株中次生代谢产物的含量都有所增加，对于很多药用植物，次生代谢产物为药用有效成分，非常具有实用价值。已知多种中药材染色体加倍后有效次生代谢物大幅度提高，并且已经应用到了实际生产中，部分研究成果见表1。

植物染色体的多倍化在不少情况下虽然可以提高次生代谢物成分含量，但染色体倍性的增加与化学成分含量的变化并不完全呈正比关系，Yankoulov等对胡椒薄荷诱导出的同源五倍体与二倍体、四倍体和六倍体的精油含量和产量进行比较，发现二倍体优于四倍体，而五倍体和六倍体都比二倍体和四倍体低：另外，多倍体与二倍体植物相比，并不只限于在次生代谢物含量上有影响，也能改变次生代谢物的成分组成及产生新的次生代谢物。胡彦[32利用秋水仙素处理二倍体紫苏后，筛选出了5个具有潜在开发价值的紫苏多倍体新品系，其中多紫2号叶片挥发油的组分与二倍体亲本相比，缺乏紫苏醛，但产生了含量较高的新组分―柠檬烯（6.32%）：李彬等对四倍体菘蓝根的化学成分进行分离纯化鉴定时发现一种新的化合物――4-（1，2，3-三羟基丙基）-2，6-二甲氧基苯-1-0-B-D-葡萄糖苷。

4.多倍体对次生代谢途径及其基因表达的影响

次生代谢过程被认为是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，它在处理植物与生态环境的关系中充当着重要的角色。植物次生代谢途径是高度分支的途径，这些途径在植物体内或细胞中并不全部开放，而是定位于某一器官、组织、细胞或细胞器中并受到独立的调控。由于多倍体植物染色体数目增多，基因剂量加倍，同工酶活性增强，从而提高次生代谢产物的合成速率。与二倍体植株相比，多倍体植株中某些特定次生代谢物产量的提高可以在宏观上得以体现。植物的次生代谢途径较为复杂，由多种基因调控，多倍体植株中基因调控过程的变化还有待进一步研究。

4.1多倍体对次生代谢途径的影响

次生代谢物产生的途径多种多样，而且产量很少，其产物具有不稳定性难以分离，许多途径目前仍不清楚。次生代谢物化合物的合成过程一般可分为3个阶段：中间体的生成、类化合物的合成和最后的修饰。参与生物合成途径的酶种类多样，其中关键酶决定了下游产物合成与积累的量，这些酶一般位于途径的分支点或产物合成的下游，催化合成前体和各种中间体的形成。通过调控这些关键酶的表达，可以提高植物中相关次生代谢物的产量。由于同源多倍体植株中遗传物质的变化，调控各个化合物的生物合成途径的代谢机制被扰乱，多倍体中次生代谢物也会有所变化。这些变化包含次生代谢化合物成分的有无、含量的高低，同源多倍体由于基因剂量的增加，影响到次生代谢物生物合成过程中关键酶的活性的变化，进而影响到产生次生代谢物的变化。如四倍体紫锥菊中PAL（苯丙氨酸解氨酶）、C4H（肉桂酸-4-羟基化酶）的活性均比二倍体高，进一步证明四倍体紫锥菊具有更强合成能力，并且四倍体紫锥菊苣酸和烷基酰胺类含量比二倍体高。Lavania等在研究多种香茅属植物时，发现同源四倍体植物的香茅精油含量要高于对照的二倍体：在对精油成分分析时，发现精油成分种类没有明显变化，但是其中总醇类化合物所占比重增加，而总醛类化合物占比下降。同源四倍体的次生代谢途径中，合成这些单萜类物质的生物酶发生了改变，从而可能改变了次生代谢通道，某些物质的合成步骤要比二倍体短，才导致了总醇总醛类物质比重的改变。

4.2多倍体对次生代谢基因表达的影响

虽然同源多倍体植物与二倍体植物含有相同的基因，但是表现性状有所差异，这与不涉及DNA序列改变的多倍体表观遗传变异是有关系的。同源多倍体中基因冗余导致其细胞核增大，进而加大了基因表达上的复杂程度，其相应的遗传改造会致使某些相应基因的激活表达和某些相应基因的抑制表达，在植物次生代谢途径中调控基因的表达及相关蛋白酶的表达具有特异性。譬如，二倍体中有的化合物在相应的多倍体中缺失，可能是已有结构基因的功能性抑制；二倍体中没有的化合物在相应的多倍体中的表达，可以理解为先前沉默的结构基因的功能性激活。豆峻岭研究不同倍性西瓜果实番茄红素发现整个果实发育过程中番茄红素含量表现为多倍体大于二倍体，对5个关键酶基因的表达量分析表明只有PSY的表达量是二倍体最大，PDS、ZDS、CRTISO、LCYb基因的表达量均为多倍体大于二倍体。

随着染色体数目的增倍，植物多倍体不仅加强了基因的重组，而且扩大了重组基因组的表达，如上面所提及的一些关键酶含量的提高、次生代谢产物含量的提高。这种多倍化代表了基因组“冲击”的一种形式，所产生的影响就削弱了基因组抑制系统的相互作用，增强了转座因子的活性。而转座因子的活动会改变基因组中某些基因的结构和表达式样，同时有可能改变基因组中DNA甲基化的水平和外遗传修饰，改变多倍体基因组中不同基因组成分间的相互关系，从而对整个基因组中基因的表达以及多倍体的表型产生影响。所形成的同源多倍体或异源多倍体的多倍化表现与全基因组的变化是密切相关的；相应性状的变化是受其多倍体表观遗传机制所控制的，如DNA甲基化、异染色质组蛋白修饰等。植物正常生长发育必须在体内存在着数量和程度不等的甲基化的DNA，试验表明甲基化水平降低或不足的植株会表现明显的表型异常，茎尖组织经一定浓度的5-azaC处理后可以使丛生芽的产生受抑制，并能进一步影响植物根系的产生和生长。大量研究表明，伴随着染色体倍性的增加，多倍体植物的全基因组DNA甲基化水平是增强的。而植物DNA甲基化水平与其倍性是非线性相关的，并不是倍性越大，它的甲基化水平越高。Lavania等还发现所研究的多种香茅属同源四倍体全基因组的DNA甲基化（5-mC）水平要高于对照的二倍体，可能与它所表现出来的精油含量提高、精油成分中总醇总醛类物质比重的改变是有关联的。

5.问题与展望

过去的十几年中，人们对植物多倍体育种的研究已取得了巨大进展，然而在这一研究中还存在着一些亟待解决的问题。①诱变剂问题。虽然秋水仙素的诱导效率较高，但其价格较贵且有剧毒，植物幼苗经秋水仙素处理后，烂苗、死苗现象严重，成活率很低：即使成活，也很容易出现嵌合体、育性低等问题。②嵌合体现象。经诱变处理后并不是所有细胞都可以加倍为多倍体，这就造成了严重的嵌合体现象，使得真正同一倍性水平的多倍体频率过低。③遗传稳定性。多倍体植物常存在一些不良性状，如结子率低，育性下降，严重影响了多倍体植物的遗传。

在多倍体育种中，诱变剂的筛选已经有了不少的研究。研究者发现氨磺灵（Oryzalin）可以作为新型化学诱变剂，Gallone等用氨磺灵和秋水仙素同时诱导车前草属植物，使用浓度为289uzmol/L的氨磺灵诱变成四倍体的概率为45.7%，而用了1000umol/L秋水仙素的诱变率只有28.6%：其他的研究也表明氨磺灵比传统诱变剂秋水仙素对植株生长影响小，诱变效果好，且毒性小、剂量小。利用氨磺灵处理已成功诱导兰花、紫荆、茅膏菜等植物的多倍体，因此氨磺灵可以替代秋水仙素作为一种新型高效的多倍体诱变剂。

随着组织培养技术的日臻成熟，多倍体育种与组培技术、远缘杂交、现代分子生物技术相结合，嵌合体现象及遗传稳定性问题有望得到更好地解决。同源多倍体孕性低，有可能使多倍体材料丢失，利用组织培养技术建立无性繁殖系，使材料得以保存，也给育种工作者提供了充分选择的机会。利用组织培养保存材料也可以使其生理反应逐步协调，优良性状才能充分表现出来，才更利于在多倍体水平上的选择，培育出优良多倍体品种。另外也可以通过改变培养基的化学成分和物理状态，使得更利于多倍体细胞的分化以及利用组织培养诱发不定芽消除嵌合体现象。通过种间杂交后经染色体加倍，可以获得异源多倍体，这不仅可以克服远缘杂种的育，也可以避免嵌合体分离这一环节直接获得纯合多倍体。

另一方面，不是任何植物品种都适合进行多倍体育种。多倍体化在一定程度上可以提高某些次生代谢产物的合成，增强植物某些方面的品质，但是每种植物都有自己最适的染色体倍性水平，人工诱导的多倍化应该考虑到物种本身的适应性，不能破坏物种的遗传性能及自然规律。在自然界中，多倍化现象普遍存在，但对于多倍化发生的频率以及不同植物发生多倍化的速度方面的了解及研究仍然需要进一步加强。

近些年由于分子生物学和细胞遗传学研究方法的进步，人们对植物多倍体研究不再局限于细胞学特征、形态特点、生活习性以及地理分布式样方面，更是在基因组的起源、多倍体的性质及多倍体化的分子后果、多倍体基因组的进化动态方面有了进一步研究。目前针对自然形成的多倍体的基因组进化动态的研究较多，如四倍体、六倍体小麦的研究，芸薹属植物的研究；而对人工诱导加倍后的多倍体，对其基因和基因组的动态变化与多倍体所获得的新的进化性状关系的研究较少，具体到与某一特定的次生代谢物相关的基因及基因组动态变化的研究报道就更少了。在多倍体分子层面，对功能基因的丢失、沉默和激活的研究有助于加深对多倍体化后基因水平上变化机制的理解，从而更大程度上在植物多倍体化后代中进行相应的性状改良，提高相应蛋白酶的表达量，增加次生代谢物的产量。