关于遗传学的问题范文

导语：如何才能写好一篇关于遗传学的问题，这就需要搜集整理更多的资料和文献，欢迎阅读由公务员之家整理的十篇范文，供你借鉴。

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关键词： 配子 种类 类型 连锁 基因型

在多年的教学实践中发现，学生在学习高中生物必修二《遗传与进化》时，感觉很困难，原因很多，其中配子相关问题没有得到很好的解决，而无法深入学习是一个主要原因。下面我就针对这个问题，谈谈对配子相关问题的认识。

一、配子种类的判断（基因独立遗传）

判断原则：（一）先确定基因的对数，如基因型为AA的生物，基因为1对；基因型为AABb的生物，基因为2对。（二）确定等位基因的对数，如基因型为AABB的生物，等位基因为0对；基因型为AABb的生物等位基因有1对；基因型为AaBb的生物，等位基因有2对。（三）配子种类为2n（其中n为等位基因对数）。

例如：

1.AABB的生物的配子种类有几种？

解析：AABB有两对基因，等位基因为0对，所以，配子种类为20=1种。

2.AABb的生物的配子种类有几种？

解析：AABb有两对基因，等位基因为1对（Bb），所以，配子种类为21=2种。

3.AABbCCDdEe的生物配子种类有几种？

解析：AABbCCDdEe有五对基因，等位基因为3对（Bb、Dd、Ee），配子种类为23=8种。

二、配子类型的确定（基因独立遗传）

判断原则：（一）确定基因对数。如AABbCC有基因三对。（二）确定等位基因对数。如AaBBCc有等位基因两对（Aa和Cc）。（三）画图。1.在每对基因下面用数字标出来。2.确定第一个基因。如果是等位基因就写两个，是相同基因就写一个。3.画线。第二个基因确定第一个基因后画几条线；如果第二对是相同基因那么画一条线，如果是等位基因就画两条线。4.连基因。把第二个基因连在第一个基因的线后。依此类推。

例如：

1.写出AABb的配子基因类型。（基因有两对，等位基因一对）。

画图：

配子种类有AB、Ab两种。

2.写出AaBb的配子基因类型。（基因有两对，等位基因两对）。

画图：

配子种类有AB、Ab、aB、ab四种。

3.写出AaBBCcDdEE的配子基因类型。（基因有五对，等位基因三对）。

画图：

配子种类有ABCDE、ABCdE、ABcDE、ABcdE、aBCDE、aBCdE、aBcDE、aBcdE八种。

三、特殊情况下的配子判断

1.连锁情况

当一对同源染色体上同时具有两对及以上等位基因，形成的配子中基因也具有连锁现象，判断配子时要注意以下方面。

例1：某一生物基因型为AaBb，已知这两对基因位于同一对同源染色体上，那么其产生的配子种类有哪些？

解析：由于这两对等位基因位于一对同源染色体上，因此有两种情况，A和B连锁，那么a和b连锁，或者A和b连锁，那么a和B连锁。画图如下：

第一种情况产生配子：AB、ab，第二种情况产生配子：Ab、aB，所以产生的配子是：AB、ab或Ab、aB。

例2：某一生物基因型为AaBbCc，已知此三对等位基因位于两对同源染色体上，且A和B连锁，C、c与之独立遗传，那么，此生物产生的配子种类有几种？分别是哪些？

解析：由于这三对基因位于两对同源染色体上，而且A和B连锁，那么a和b连锁，在一对同源染色体上，C和c在另一对同源染色体上。

把AB设为E，ab设为e，则AaBbCc可以简化为EeCc，那么，配子基因型可以用上述的方法画图求得配子种类：EC、Ec、eC、ec，然后把AB设为E，ab设为e，代进去，即：ABC、ABc、abC、abc，所以，此生物产生的配子种类有4种，分别是：ABC、ABc、abC、abc。

2.一个性原细胞产生的配子基因型的判断

当要判断一个性原细胞产生的配子基因型时，就不能按照上述方法推断，因为，性原细胞有两种（精原细胞和卵原细胞），1个精原细胞通过减数分裂产生4个，而1个卵原细胞通过减数分裂产生1个卵细胞，所以按照以下方法判断：

例：基因型为AaBb的生物，两对基因独立遗传，1个精原细胞通过减数分裂产生的配子的基因型为？摇？摇 ？摇？摇，1个卵原细胞通过减数分裂产生的配子基因型为？摇 ？摇？摇？摇。

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关键词：生物信息学 遗传学 教学方法 教学内容

遗传学（Genetics）是研究自然界中生物的遗传和变异规律的科学，是生命科学领域中最为重要和基础的学科之一。它也是生物科学中一门最具活力，发展最迅速的理论科学，又是一门紧密联系生产实际的基础应用科学，对探索生命起源和本质，推动整个生物科学的发展起着巨大的作用。因此，遗传学作为生命科学相关专业的一门重要主干课程，在教学中起着举足轻重的作用。

一、生物信息学专业开设遗传学的必要性

20世纪80年代末，由分子生物学、计算机科学以及信息技术等学科的交叉和结合产生了生物信息学（Bioinformatics），它是基于分子生物学与多种学科交叉，以计算机为工具对生物相关信息进行储存、检索和分析的科学，是当今生命科学和自然科学的重大前沿领域之一。近20年，特别是随着人类基因组计划（human genome project，HGP）不断拓进，生物信息学作为跨越和融合生命科学与信息技术的新兴学科已成为生命科学核心领域和最具活力的前沿领域之一。生物信息学专业应运而生。国内单独设立生物信息学本科专业的高校较少，且普遍较晚。

遗传学与生物信息学两个学科之间关系密切。有国内学者利用美国《科学引文索引》（SCI）数据库web of science，运用文献计量学方法对8种权威生物信息学期刊2001年至2010年于2011年1月15日之前上传至wed of science的全部文献进行统计及分析。对施引文献按跨学科强度排列的结果显示，遗传学及基因与生物信息学跨学科文章发表量居第二位，仅次于生物化学与分子生物学。这说明，生物信息学与遗传学直接的跨学科研究较多，二者交叉学科的发展关系密切。因此，生物信息学专业开设《遗传学》课程十分必要。

二、遗传学教学中存在的问题

多年来，不同专业的《遗传学》课程的教学过程中涌现出一些共性问题，这些问题在生物信息学本科专业的教学过程中也存在。一是，学科拓展深化与课时压缩之间的矛盾。随着遗传学研究范畴的不断拓展，新的学科分支相继涌现，信息量逐步扩增，待教授内容逐渐增加且显得零散。但随着大学素质教育改革的进行，更多新的选修课、实验课被引入，遗传学理论课时被压缩，课时减少与内容增多的矛盾日益突显。二是，遗传学与其他课程教学内容设置与组织易重复。学科交叉为科研工作提供源源不断的动力，但在教学工作中学科渗透也造成教学内容重叠，基础和关紧技术重复教学的问题。例如，分子遗传学是遗传学重要组成部分，是目前遗传学研究的重点和热点，与生物信息学关系最为紧密，它包括的遗传物质的本质，基因的调控，基因重组等内容也在基因工程、分子生物学、细胞学等课程中作为讲授重点。如何利用有限的理论课时，合理安排教学内容，提高教学效率值得思考。

与此同时，生物信息学作为比较新的本科专业，开设各课程之间的衔接问题也比较突出。生物信息学专业的学生在大二开始全面生命科学和信息技术相关程学习。在理论知识在实际中如何应用缺乏概念，学生达不到共鸣，这也是生物信息学专业低年级学生面临的通病。遗传学课程安排在大学二年级上学期讲授，对于刚刚接触专业课程的学生而言本来就陌生，而且信息技术和生命科学相关课程独立讲授，二者貌似是两条平行线，怎样相交碰撞出火花，对于学生来说很难结合，必须由任课老师在授课过程中充分引导。传统的《遗传学》课程教学注重以杂交分析为主的经典遗传学理论的讲解，很大篇幅集中在三大定律（分离定律、自由组合定律以及连锁和互换定律）的教授上。遗传学课程教学重点集中在经典遗传学定律，经典案例跟不上学科发展。这个问题已经被一线教育工作者认知。

综上，由于学科本身发展迅速，涵盖知识范围越来越广，课时压缩等原因，容易让学生在学习过程中对该课程产生“内容太发散”“课时进程快”“知识跨越大”等认识，不利于课程的学习。由此可能造成，内容广泛且繁杂“抽象且深奥”枯燥无味，容易让学生觉得难或者枯燥。学生学习主动性不高。因此，在教学实践中，针对不同专业性质和培养目标存在的差异，不同专业《遗传学》课程教学应在知识体系、内容侧重点、教学方法等方面在各专业间有所区分。特别是生物信息学这种学科交叉性强的专业，如何实施该专业本科生遗传学的教学，以达到即符合本科教学难易程度的要求，又被大多数同学接受，同时能符合生物信息学学科自身特点，需要在教学过程中逐步的探索与实践。本文将结合资深授课教师经验及笔者生物信息学本科专业《遗传学》教学经历对这一问题进行阐述。

三、教学过程中的探讨与实践

1.制定具有专业特色的教学内容

（1）优化教学内容，关注专业需求

生物信息学专业的课程教学中，遗传学相关知识是需要讲授的重点。传统遗传学课程教学将重点内容集中于经典遗传学定律及其相关知识的讲授，其优点在于能够帮助学生打牢遗传学知识基础，缺点在于教学内容过于单一，没有包含遗传学重要分支的最新知识，无法与当前的研究热点联系起来，学生学习兴趣不高。随着国际遗传学研究的深入，分子遗传学和群体遗传学得到长足发展，极大地丰富了遗传学的知识体系。为了紧跟国际研究前沿，国内许多高校对遗传学课程进行了教学改革，在经典遗传学教学的基础上，纷纷加入了分子和群体遗传学的教学内容，为后续开展更深入的专业研究和学习奠定了良好的知识基础。为了帮助学生对遗传学知识体系形成全面而系统的认识，结合生物信息学专业特点，在教学设计时借鉴了以“遗传信息”为主线的教学思想，教学内容涵盖了“经典”“分子”和“群体”三类主体遗传学内容。在现实教学中，受遗传学课时限制，对所有遗传学知识点进行了梳理和必要的删减，既把握三种遗传学知识的内在联系，做好各部分知识的教学衔接，同时注意区分三者的不同，突出教学重点，做到“主题鲜明，重点突出，点面结合，结构清晰”，使学生在掌握经典基础理论知识的同时了解最新的遗传学研究进展。

（2）生物信息学专业遗传学课程与其他课程的衔接

遗传学是研究生物遗传和变异的科学，以遗传物质结构和功能为研究对象，是生命科学的主干。因此，与其他学科在内容上有交叉或重叠无法避免。同中求异，突出遗传学的特色，是教学中值得研究的问题。遗传物质的本质、染色体畸变、基因突变、遗传调控等章节与微生物学、细胞生物学、生物化学内容重复较多，可以强调知识结构的完整性，淡化这些内容的分子结构和生化过程的讲解。例如，结合孟德尔定律和摩尔根定律案例，着重从染色体和基因角度切入，增强遗传学色彩，同时对其他课程起到提纲挈领的作用。

（3）结合生物信息学，引入最新研究成果，体现前沿性

在处理好学科衔接之后，还需要关注的就是内容与生物信息学的结合。学生在学习过程中，最想了解的莫过于，这门课程与我的专业有什么联系？因此，在讲授内容中加入生物信息学手段解决遗传学问题的新成果既体现前沿性，又能提高遗传学课程的专业针对性。教师平时要多注意积累教学素材，对于现阶段比较热点且与生物信息学相关的、应用性强的问题，要在课程基础知识讲授后，进行一定拓展。例如，在讲授基因定位和遗传图绘制时，引入用EST进行基因定位及遗传图谱绘制等内容；在讲到遗传家谱时，引入通过对患病群体或家系进行外显子组测序分析，对小家系孟德尔遗传病的致病基因进行鉴别和定位的例子。通过引入生物信息学教学例子，不仅可以使学生加深对遗传学知识的理解，还可帮助学生了解生物信息学最新进展，激发对后续生物信息学专业课程的学习兴趣。

2.教学方法多样化，提升学生学习兴趣

遗传学教学内容繁杂、理论性强，不易理解。为了提高教学效果，在教学模式上必须变“以教师为主体”为“以学生为主体”，注重采用灵活多样的教学方法和手段，开展多媒体教学、案例教学和研讨教学等，将传统抽象、枯燥的说教式教学转变为具体、生动的参与式教学，增强教与学的双向互动。

（1）多媒体教学方式

计算机多媒体辅助教学改变了传统的黑板加粉笔，以教师为中心灌输式教学模式。多媒体通过实时可交互的多维动画及图像展示，可以增强教学内容的展示效果，提高课堂教学的信息量和容积率，提升学生学习兴趣，加深对枯燥晦涩知识点的理解，提高教学效率。充分利用多媒体课件的超文本功能、交互功能、网络功能的优势，比如Holliday模型是分子水平上关于遗传重组机制的重要模型，很好解释了基因转变现象。在讲到Holliday模型时，为了让学生直观了解单链交换重接及分支移动后的Holliday交叉旋转180度形成Holliday异构体的过程，采用了动画、图片、电子板书相结合的方式，很容易让学生理解空间旋转互换的过程，以及基因转变产生的原因等较难理解的知识点，反响较好。此外，声音、视频、动画、图片等便于学生拆解枯燥内容。

（2）案例教学

案例教学是一种创新型的教学方式，主要通过开放课堂、增强互动，培养学生运用所学知识解决实际问题的能力。案例教学需要结合本课程的专业理论知识，着眼于达成课程教学目的，编写和准备基于一定事实且具有一定场景的教学案例，这些教学案例要能够启发学生的思考，促进学生将从外部学习的知识吸收转化内在的专业素养和能力。在教学实践中，教学案例是“教”与“学”互动的桥梁和纽带，使枯燥乏味的学习过程变得活泼有趣；“教”不是告诉学生怎么去做，而是启发学生如何去思考，对学生针对案例问题提出的解决思路进行引导和评价，鼓励学生创新性思考，找到最优的问题解决方法；“学”不是被动的接受，而是主动的思考和创造，通过与他人而不仅仅是老师进行互动和交流，加深对知识的理解，培养解决实际问题的能力。

案例教学的核心是精心设计教学案例，将知识内化在符合实际又富于想象的故事情景中，使得学生通过身临其境将抽象的理论知识具体化，学会如何用概念性和原理性知识在实际工作和研究中解决问题，进而加深对特定原理和概念内涵的理解。在教学实践中，先以典型案例提高学生兴趣，把抽象的东西具体化，让学生变被动接受为主动思考，激发学生的求知欲。注重培养学生创造力和解决问题的能力。通过案例的分析，深化学生对基本原理、基本概念的理解。案例教学能很好地启发学生进行自主思考，对于理论性较强，比较枯燥的内容，通过案例式教学能激发学生学习兴趣。所举案例应具有针对性，要考虑案例产生的时间、背景和条件，要贴近生活，耳熟能详，与时俱进。在处理问题的同时，获取知识。进行案例教学过程中，要注重与学生的互动。围绕教学目的，选择合适案例，进行启发式教学，调动学生参与性。教师不能一味平铺直叙的讲案例，还要注意学生的参与度。只有学生和教师共同参与，才能达到预期教学效果。

（3）以学生为主体的教学

以往课程中，往往针对经典类型习题进行讲解，参考“标准答案”。在实际教学中发现，这样往往造成学生思想禁锢，学科交融性不够。特别是对于生物信息学专业的学生来说，传统习题课或者讨论课，没有实用效果。习题课及讨论课应注重实用性，关注遗传学与生物信息学学科发展与融合，设置开放性答案，突出培养学生创新性的应用能力。

课堂教学不仅要“授业”，更要“传道”，即培养学生如何学习和如何思维。根据教学内容和学生的认知水平，研究、讨论、交流式的教学模式的引入，有助于调动学生积极性。采用专题自学，规定材料与学生自学有机的结合起来，开展研讨，充分体现学生观点。同时，教师只起到点评引导作用，能培养学生获取信息、分析问题、创造性的解决问题的能力，有利于学生形成科研创新意识。教师如何正确引导是开展研讨式教学的重点。首先，应明确课程在相关领域中的作用和地位，了解课程的教学内容，选择课程中适合研讨的内容，并将研究与讨论贯穿教学的全过程。在选择题目时，要考虑专业相关程度及考虑不同学生层次的需求，考虑学生个体间的差异，难度适宜。

四、结语

生物信息学本科专业遗传学的教学，以孟德尔定律为基础，分析遗传物质的存在形式、传递、保存及变化，课程脉络更加清晰，通过案例教学的等教学模式，激发兴趣，并有利于与后续课程连接，在实践教学中体现了比较好的教学效果。因为生物信息学专业的需求与传统生物专业有差异，教学内容侧重点不同这给教师备课增加了难度。同时，在期末考核时，由于讲授侧重点不同，考试侧重点也应有所区别，在师资允许的前提下，引入小班教学，有利于教学侧重点突出。后续课程如果设置分子遗传学，将使知识体系更加完整。

参考文献：

[1]李巨超，李楠.适应应用型人才培养模式的遗传学教学改革与探索[J].中国科教创新导刊，2012，（2）：66.

[2]巴恩斯.遗传学工作者的生物信息学[M].丁卫，李慎涛，廖晓萍，译.北京：科学出版社，2009.3.

[3]皮妍，林娟，侯嵘，等.国内高校遗传学教材发展研究[J].遗传，2009，31（1）：109-112.

[4]武妍，胡德华.生物信息学跨学科研究[J].现代生物医学进展，2012，（12）：137-141.

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1 细胞遗传学时期

1.1 细胞遗传学的发展史

孟德尔于1856～1864年在他所在修道院的小花园内对豌豆进行了杂交实验，于1865年在当地召开的自然科学学会上宣读了实验结果。他认为生物性状的遗传是受遗传因子控制的，并提出了遗传因子分离和自由组合的基本遗传规律。

在1875～1884年间，德国解剖学家和细胞学家弗莱明在动物中，德国植物学家和细胞学家施特拉斯布格在植物中，分别发现了有丝分裂、减数分裂、染色体的纵向分裂以及分裂后的趋向两极的行为；比利时动物学家贝内登还观察到马副蛔虫的每一个身体细胞中含有等数的染色体；德国动物学家赫特维希在动物中，施特拉斯布格在植物中分别发现受精现象。这些发现都为遗传的染色体学说奠定了基础。

1903年萨顿发现染色体行为与遗传因子的行为一致，于是提出了染色体是遗传因子的载体的观点。

约在1910年，美国遗传学家摩尔根及其同事根据对普通果蝇的研究，确定了基因是染色体上的分散单位，在染色体上呈直线排列，提出了基因的连锁交换规律，并结合当时的细胞学成就，创立了以染色体遗传为核心的细胞遗传学。

细胞遗传学时期大致是1910～1940年，可从美国遗传学家和发育生物学家摩尔根在1910年发表关于果蝇的性连锁遗传开始，到1941年美国遗传学家比德尔和美国生物化学家塔特姆发表关于链孢霉的营养缺陷型方面的研究结果为止。因显微技术所限，该时期细胞遗传学材料主要集中于各种动植物。

1.2 细胞遗传学时期几种常用遗传学材料

1.2.1 豌豆

豌豆属豆科植物，一年生藤本作物，羽状复叶，小叶卵形，开白色或淡紫色的花，果实有荚。嫩荚和种子供食用。

作为遗传学实验材料的优点是：自花传粉，闭花授粉；品种间性状差别显著，且相对性状多；花大，便于操作，成熟的种子保留在豆荚中，不容易脱落，利于观察和统计。

1.2.2 果蝇

果蝇是果蝇科果蝇属昆虫，约1 000种。广泛用作遗传和进化的室内外研究材料，尤其是黄果蝇易于培育。其生活史短，在室温下不到两周。其生活环境有些种生活在腐烂水果上，有些种则在真菌或肉质的花中生活。

作为实验动物，果蝇有很多优点。饲养容易，并且繁殖快，在25℃左右下约10 d就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。同时果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别，便宜观察；并且果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异。这些特点对遗传学研究也有很大好处。

1.2.3 玉米

玉米是一年生禾本科草本植物。植株高大，茎强壮，挺直。叶窄而大，边缘波状，于茎的两侧互生。雄花花序穗状顶生。雌花花穗腋生。玉米是遗传学研究的良好材料，其理由如下：玉米开单性花，雌雄同株（可同株受精也可异株受粉），雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易杂交方便；很多性状可在种子上看到，种子虽然长在母株上的果穗上，但已是下一代了；同一果穗上有几百粒种子，便于统计分析；生长周期短；具有易于区分的相对性状。

2 微生物遗传学时期

2.1 微生物遗传学发展史

大致是1940～1960年，从1941年比德尔和塔特姆发表关于脉孢霉属中的研究结果开始，到1960～1961年法国分子遗传学家雅各布和莫诺发表关于大肠杆菌的操纵子学说为止。在这一时期中，采用微生物作为材料研究基因的原初作用、精细结构、化学本质、突变机制以及细菌的基因重组、基因调控等，取得了已往在高等动植物研究中难以取得的成果，从而丰富了遗传学的基础理论。1900～1910年人们只认识到孟德尔定律广泛适用于高等动植物，微生物遗传学时期的工作成就则使人们认识到遗传学的基本规律适用于包括人和噬菌体在内的一切生物。

2.2 微生物作为遗传学研究材料的优点

大约从1910年～1930年间的主要成就是阐明遗传物质的传递规律，包括染色体变异和进化的研究在内，从20世纪40年代起则主要是阐明基因突变机制和基因作用机制，而在这些研究中，微生物方面的研究占有重要地位。微生物作为研究遗传学的材料有如下优点：① 便于获得营养缺陷型；② 便于作为基因作用研究的材料；③ 便于作为基因突变的研究材料；④ 便于作为研究杂交、转导、转化等现象的材料；⑤ 便于作为基因精细结构的研究材料；⑥ 能被用作研究复杂体制的生物的简单模型，常用大肠杆菌和噬菌体。

肠埃希氏菌通常称为大肠杆菌，是Escherich在1885年发现的，是一种普通的原核生物，属细菌。

2.3 常用的微生物——红色面包霉

红色面包霉（2n=14）是一类被称为子囊菌的真菌中的一种。子囊菌门是最大的一个真菌门类。其营养体由单倍体多细胞菌丝体和分生孢子所组成。红色面包霉的生活史包括无性和有性两个世代，其无性世代是通过菌丝的有丝分裂发育成菌丝体，或由分生孢子发芽形成新的菌丝体。而有性世代是由两种不同生理类型（接合型）菌丝或称不同的接合型通过融合，或异型核结合形成二倍体合子。合子形成后进行减数分裂产生4个单倍体的核，称为四分孢子，四分孢子再经一次有丝分裂形成8个子囊孢子，并以4对“双生”，成线性排列在子囊中。

作为遗传学研究的材料其优点有：① 因为是单倍体，染有显隐性的复杂问题，基因型直接在表现型上反映出来；② 一次只分析一个减数分裂的产物；③ 个体小，生长快，易于培养，一次杂交可产生大量后代，便于科学统计；④ 生殖方式是有性生殖，染色体的结构和功能也与高等生物类似。

3 分子遗传学时期

3.1 分子遗传学发展史

1953年，美国分子生物学家沃森和英国分子生物学家克里克提出DNA的双螺旋模型标志着遗传学研究进入分子遗传学时期。

分子遗传学是在微生物遗传学和生物化学的基础上发展起来的。分子遗传学的基础研究工作都以微生物，特别是以大肠杆菌和它的噬菌体作为研究材料完成的；它的一些重要概念如基因和蛋白质的线性对应关系、基因调控等也都来自微生物遗传学的研究。分子遗传学在原核生物领域取得上述许多成就后，才逐渐在真核生物方面开展起来。

正像细胞遗传学研究推动了群体遗传学和进化遗传学的发展一样，分子遗传学也推动了其他遗传学分支学科的发展。遗传工程是在细菌质粒和噬苗体以及限制性内切酶研究的基础上发展起来的，它不但可以应用于工、农、医各个方面，而且还进一步推进分子遗传学和其他遗传学分支学科的研究。

3.2 分子遗传学常用材料

3.2.1 大肠杆菌

大肠杆菌是人和许多动物肠道中最主要且数量最多的一种细菌，周身鞭毛，能运动，无芽孢。其主要特征如下：

（1） 大肠杆菌是细菌，属于原核生物；具有由肽聚糖组成的细胞壁，只含有核糖体简单的细胞器，没有细胞核有拟核；细胞质中的质粒常用作基因工程中的运载体。

（2） 大肠杆菌的代谢类型是异养兼性厌氧型。

（3） 人体与大肠杆菌的关系：在不致病的情况下（正常状况下），可认为是互利共生（一般高中阶段认为是这种关系）；在致病的情况下，可认为是寄生。

（4） 培养基中加入伊红美蓝遇大肠杆菌，菌落呈深紫色，并有金属光泽，可鉴别大肠杆菌是否存在。

（5） 大肠杆菌在生物技术中的应用：大肠杆菌作为外源基因表达的宿主，遗传背景清楚，技术操作简单，培养条件简单，大规模发酵经济，倍受遗传工程专家的重视。目前大肠杆菌是应用最广泛最成功的表达体系，常做高效表达的首选体系。

（6） 大肠杆菌在生态系统中的地位，若生活在大肠内，属于消费者，若生活在体外则属于分解者。

（7） 它的基因组DNA为拟核中的一个环状分子，同时可以有多个环状质粒DNA。

大肠杆菌作为遗传学材料的优点是：体积小、结构简单（拟核中只有一个环状DNA分子）、繁殖迅速、容易培养、变异类型容易选取。

3.2.2 噬菌体

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1在教学中发现的问题

遗传学实验是我校生物技术专业的重要基础课，是遗传学理论教学的延伸和重要补充，是理论与实践相结合的教学过程，担负着培养学生实验技能的任务［8］。在长期的教学和与同行的交流中发现，在我国长期的高等教育模式下，遗传学实验课教学存在诸多弊端，极不适应学科本身的发展需要。具体表现在:

1．1实验教学对理论教学的比重偏小长期以来，遗传学实验课的内容、进度都要服从理论课的教学进展，实验教学视为课堂教学内容的验证和加深，忽视了实验课是培养学生发现—分析—解决问题能力的重要环节，是培养学生创新能力的重要环节。近年来，随着遗传学的迅速发展，教材内容越来越丰富，信息量越来越大，而总课时数却没有增长甚至处于压缩状态，使得教学内容和时间上存在较大矛盾，为了完成教材内容的完整讲授，教师不得不减少实验课的课时数，目前遗传学的总课时量多为72—80学时，理论教学的课时量多为48学时，实验课的课时量一般为24—32学时。

1．2实验内容陈旧，验证性实验比重过大由于教学理念的滞后和长期对实验教学的重视不够等原因，所开设的遗传学实验内容不合理。染色体操作为代表的经典遗传实验内容与分子及群体遗传实验脱节。有关有丝分裂、减数分裂、孟德尔遗传规律、伴性遗传规律等经典实验比重过大。内容单一具体的验证性实验多，综合性、设计性和创新性实验少，缺乏创造性，不利于学生创新能力的培养。另外，遗传学实验中分子遗传学方面的实验内容过少，与遗传学的发展严重脱节。

1．3受课时限制，学生无法完成实验周期长的实验一些实验由于实验周期长，只能由实验员和学生共同完成，经常发生学生对于实验内容一知半解的现象。例如植物有丝分裂过程中染色体行为的观察，材料的预处理、固定和解离需要一上午的时间，由于课时限制，这部分实验往往由实验员老师完成，学生则从切取分生组织薄片开始进行染色、压片和显微镜观察。学生往往对材料的处理理解不深刻，在分析实验结果时对预处理、固定和解离的影响分析不足。

1．4教学手段和考评形式单一遗传学实验课的教学仍然沿用教师先讲解、学生按实验指导书操作的模式，考评则主要以实验报告的成绩为依据，而实验报告的抄袭情况日益严重，不足以衡量学生实验完成的水平。

2理清思路，多方位教学改革

2．1整合、优化和拓展实验内容

2．1．1整合经典遗传学实验内容、适度增加分子遗传学实验内容我们赞同前人将以往多个内容比较单一、具体的遗传学验证性实验划分成4个实验模块:果蝇经典遗传、细胞遗传、分子遗传综合实验等3个必修实验模块及群体遗传综合实验选修模块［9］。将单因子的遗传分析、果蝇观察与饲养、果蝇伴性遗传分析整合成一个6～时(2～3次实验)的综合性实验作为经典遗传学模块;将根尖有丝分裂的制片技术、花粉母细胞减数分裂的制片技术、果蝇唾腺染色体的制片技术、植物多倍体诱导技术整合成时的综合性实验(3次实验)作为细胞遗传学模块;分子遗传学模块的综合实验拓展为DNA的提取、琼脂糖电泳技术、PCR扩增技术、DNA指纹的遗传分析、生物性别决定的遗传分析等。

2．1．2实验材料多样化在生物学实验中，材料的选择非常关键，因为其好坏直接影响实验结果。教材中所选用的材料多是作者总结得出，但在实际操作中，常常由于地域气候和材料种质的差异造成不便和误差。因此，我们可以尝试用易得的常见材料来做实验，实现材料的多样化，在课程中让学生对材料进行选择，并通过实验结果分析材料的优缺点。例如，在植物染色体核型分析时，可向学生提供材料如大豆、小麦、大麦、玉米、绿豆、大蒜等根尖，让学生自行选择至少2种材料进行实验，并通过对自己所做实验结果的比较，找出植物染色体核型分析的最佳材料和简便的实验方法，培养他们实验分析和总结能力。事实上，在多年的实验中我们发现简单易得的大蒜根尖用于核型观察效果非常好。

2．1．3增加综合性、设计性实验教学内容教育部“关于加强高等学校本科教学工作，提高教学质量的若干意见6”中要求高校开出一批新的综合性、设计性的实验，创造条件使学生较早的参与科学研究和创新活动。以此为指导思想，我校在遗传学实验中加大综合性、设计性实验的比例。如在分子遗传学模块中，DNA提取—琼脂糖电泳技术—PCR扩增“三部曲”即是一个典型的综合性分子生物学实验，基于此的植物分子标记技术(ISSR标记)和鸟类(鸡)的性别判定等综合性实验效果都非常好。学生们普遍对亲缘关系的遗传分析比较感兴趣，DNA指纹的遗传分析就是一个很好的设计性实验，可以引导学生收集感兴趣的植物、动物、人的DNA样本进行遗传分析，深入了解遗传标记的应用。

2．1．4将教师的科研项目转化成综合性实验项目随着高校科研工作的日益发展，不少教师都承担着一定的科研项目，其中一些研究内容可适当转化成教学实验内容，不仅可以让学生了解到学科发展的前沿，还可以提高学生的科研兴趣。作者将所承担科研项目中的部分内容“沙棘种质遗传多样性的分子标记分析”以综合性实验方式引入到遗传学实验教学中，取得了良好的效果。

2．2实验室建设方面

2．2．1仪器设备的更新及添置近几年，随着“中央级普通高校改善基本办学条件专项资金”的资助，我校本科教学实验室的仪器设备等条件得到一定的改善，如生物显微镜得到进一步更新(新添进口Olympus显微镜)，PCR仪、微量移液器、低温冷冻离心机等仪器已经能够满足遗传学实验的要求，并且已经开始申报显微镜成像系统、凝胶成像系统、梯度PCR仪等高端的仪器进入学生实验室，相信不久的将来学生不需要用手机对显微镜下的观察结果进行拍照，用于琼脂糖凝胶电泳观察的紫外分析仪则被凝胶成像系统取代。

2．2．2设立开放实验室，制定开放实验室的管理细则，提高其使用率解决实验流程长与实验课时有限之间矛盾的有效方法就是设立开放实验室。根据专业特点，开设生物技术综合性开放实验，并制订开放实验室管理细则，委派专门的教师和学生管理仪器、卫生等，学生自我管理为主，教师监督为辅。实施开放实验室后，一些周期长的实验(例如:植物有丝分裂过程中染色体行为的观察)学生能够全程完成，打破老师代做的常规。设立开放实验室后，在合理安排的前提下，学生对实验的兴趣和主动性明显增强，在仪器的使用和动手能力等方面进步很快。一些重要仪器的使用率明显提高，例如冷冻离心机、PCR仪等。

2．3以学生课外活动为载体，延伸课堂教学近几年，我国越来越重视对大学生创新能力的培养，每年国家级、省级和校级大学生创新创业训练项目的申报就是一个例证。越来越多的大学生以团队的方式在专业教师的指导下申报、完成创新创业项目。遗传学相关的课题学生们一直很感兴趣，努力将课堂上所学的知识和技能拓展为更深入的学术研究。另外，结合专业性竞赛延伸课堂教学，例如一年一度的专业性竞赛“辽宁省大学生动植物标本制作大赛”就是我校生物技术专业学生很喜欢的一个竞赛，笔者指导学生的作品“异色瓢虫鞘翅的色斑遗传”曾于2011年获得该项竞赛三等奖。

2．4授课手段与考核方式

2．4．1充分应用现代教育技术将现代化的电教手段引入实验课，以营造轻松和谐的课堂氛围。教学中，教师需要做演示实验时，为了确保每个同学都能看到，往往要穿梭于学生中进行演示，有了现代化的电教手段，可制作相关视频来示范，既提高了课堂效率，又方便教师进行更多的指导。网络教学是课堂教学的补充和延伸，将一些操作步骤繁琐的实验做成演示课件放在网上可以实现教学资源的共享。

2．4．2考评方式多样化，提高学生实验的主动性和积极性考核方式需多样化和细节量化。撰写实验报告既是学生科学思维能力和文字表达能力的综合体现，也是大学本科生所应具备的基本科学素养。因此，对于实验报告，尤其是综合性或者设计性实验报告，我们要求学生按照科研论文的形式写出材料和方法、结果分析和讨论，要求学生对于原理、方法、步骤和结果撰写必须简洁准确，对实验所采用方法的优缺点分析后提出改进意见。另外，增强实验过程中的考察与评价。教师可事先制订每个实验要考核的项目详细列表，把实验每一个小项都列入考察范围，包括实验操作的熟练程度、规范状况和实验结果，在考核中依据项目来评分，保证客观公正。例如，在植物染色体制片中，从取材部位的准确，材料的染色适当，染色体的分散状况三个方面衡量实验结果。这样不仅提高了学生对实验操作的重视程度，而且促使他们养成良好的实验习惯。

3结语

篇5

关键词：表观遗传学 教学 研究生

中图分类号研究生教育是高等教育的重要组成部分，是培养高素质、高层次人才的重要手段。今天的社会对研究生的全面素质和创新能力提出更高的要求，而专业课教学是研究生教育的最基本部分，是提高研究生专业素质和创新能力的直接途径，因此，提高专业课教学水平对研究生的培养具有十分重要的意义[1]。随着生物技术和医学科学技术的迅速发展，知识更新速度加快，学科之间相互交叉、相互渗透，边缘学科和新兴学科不断涌现。表观遗传学是近几年来生命科学迅速发展的前沿学科之一，其理论与技术已经广泛渗透至生物学、基础医学、临床医学及预防医学的各个学科。表观遗传学是我们学院学术型硕士研究生专业课程和专业学位硕士研究生专业知识模块的主干课程。如何适应新形势下研究生培养的需要，笔者主要针对研究生表观遗传学教学谈一些自己的看法及建议。

1 教师业务素质的提高

生物医学模式的转变对教师的业务素质和能力提出了相应的更高要求。不仅要求教师有生命科学、基础医学和临床医学的专业知识，而且还要有生物医学理论方面的知识，同时要求教师的技术知识层次能跟上生物医学实验技术推广周期不断缩短的趋势。我们在研究生的表观遗传学教学中，随时进行文献调研，密切关注最新高水平期刊和学术会议的相关信息，不断补充传达的最新知识。引导学生关注当前研究活跃的肿瘤、衰老、心血管疾病、感染性疾病与表观遗传学的最新研究进展情况，着重介绍营养、环境、应激、细胞代谢在表观遗传变化中的重要作用机制。这些新知识非常受研究生的欢迎，引起他们浓厚的兴趣。通过这些新知识的学习，不仅开阔了研究生的学习视野，启发了他们的创新思维，同时使他们形成良好的文献调研和学术研讨的习惯，逐步形成和掌握正确的科研方法，为即将开展的课题研究工作奠定了坚实的基础。在教学过程中反过来能进一步促进教师知识结构的不断更新，达到教学相长的目的。

2 改革教学内容，形成完整的表观遗传学知识结构体系

与经典遗传学以研究基因序列决定生物学功能为核心相比，表观遗传学主要研究基于染色质事件对于这些“表观遗传密码”的建立和维持的机制，及其如何决定细胞的表型和个体的发育。在表观遗传学研究生课堂教学过程中必须具有一定的前瞻性，引导研究生关注表观遗传学学科的发展动态，密切注意学科的交叉和延伸，紧跟表观遗传学的发展方向和学科发展的突破点。课堂教学过程中把最主要的精力放在表观遗传学学科领域发展最活跃最富潜力的研究方向上，例如表观遗传机制在癌症等疾病中的作用机制，细胞代谢与表观遗传变化的关系等。表观遗传学是生命科学中一个普遍而又十分重要的新研究领域。它不仅对基因表达、调控、遗传有重要作用，而且在肿瘤、免疫、病毒感染复制等许多疾病的发生和防治中亦具有十分重要的意义。在教学过程中主要内容包括：表观遗传学概论，DNA甲基化，组蛋白修饰，染色质重塑，基因组印记，X染色体失活，siRNA与miRNA介导的调控，表观遗传学与疾病，表观遗传学与癌症，天然产物及中草药的发展对表观遗传学的展望，表观遗传学的治疗进展。上述内容形成完整的表观遗传学知识结构体系。在教学过程中，通过有选择地插入一些小型专题讲座及相关的研究历史背景资料的方式，介绍和强调学习和掌握表观遗传学的重要性，既活跃了课堂，又把课程从枯燥的理论讲解中解放出来，同时激发了研究生的学习积极性，拓宽相关的知识面[2]。同时在教学过程中注重前沿进展内容的加入，如代谢、营养、环境等影响因素与表观遗传学的相关进展。

3 改革教学方法，培养研究生的创新能力

本课程所授课的对象是已具备一定自学能力和学习主动性的研究生，最重要的是培养他们科学地发现并解决问题的能力、准确表达个人思想见解的能力以及科研创新能力。本课堂选课人数一般在十人左右，因此课堂教学的特点在于小班授课。由于是小班教学，增加了教学的灵活性和增强了师生之间互动的可能性，师生之间的交流与沟通增多。因此在教学过程中采用教师课堂授课、学生参与研讨、学生讲授等多种教学方式，强调讲授、研论、文献调研、学术讲座、论文报告、文献综述等多种方式并重的原则。在教学过程中，合理安排时间，让研究生充分参与到教学的研讨，结合自己的研究方向发表自己独特的见解，阐述自己的学术观点，这种教学方式为研究生迅速进入科研工作的角色奠定了坚实的基础，增强了研究生创新能力的培养。发挥现代多媒体技术在教学中的重要作用，电子课件与板书相结合，同时采用图片、视频播放、动画等多种方式的应用。倡导启发式教育，摒弃灌输式教学方法，讲授基本理论知识的同时注意结合科研最新进展情况拓宽学生知识面，加强学生创新能力的培养，使学生的理论基础和实践应用能力同步得到提高，取得了较好的教学效果。对由于受学时限制而不能在课堂上详细介绍的前沿内容可使用讨论法，安排学生课后自学，启发学生提出问题，通过课堂讨论得到解决。还可以在部分单元结束后，要求研究生根据自己的专业方向，结合查阅最新的文献资料，撰写小专题报告，组织交流讨论，以便巩固学生所学知识，并进一步拓宽知识面。研究生不同于本科生，他们有强烈的求知欲孥，有较高的学习热情，有较强的自学能力，所以在教学中倡导自学，组织讨论，是因材施教、培养研究生创新能力的好方法。

4 多种考核方式结合，检验教学效果。

在研究生的考核方面，不仅仅局限于对课内授课内容的掌握程度，还可以采用综述、专题小报告、PPT汇报、模拟课题设计等综合考核方式，注重知识的活学活用和创新意识的培养，这样才有利于研究生即打好广博、坚实的理论基础，又能其重组知识框架，只有这样，研究生的创新意识才能够得到增强。

研究生创新能力培养是受多因素复杂交错影响的，要提升研究生的创新能力，既要保证培养研究生的客观条件充足，又要发挥研究生的主观能动性。研究生教育只有适应知识经济时代的要求，才能不断培养出符合社会需要的高层次创新型人才。表观遗传学既是目前迅速发展的学科和热点领域，在生物医学各种学科存在着千丝万缕的联系。它也是我们学院研究生重要的专业基础课，对于培养研究生的创新意识，培养研究生发现问题、解决问题的能力具有重要的作用。只有在教学实践中不断地提高教师自身素质，调整教学内容，改进教学方法，才能达到预期目的。

参考文献

篇6

关键词 行为遗传学；数量遗传学；分子遗传学：基因：人格

分类号 B845

1 引言

人格是一个人独特精神面貌的整体反映，是需要、动机、兴趣、态度、价值观、气质、性格、能力等多个方面的整合。它的形成和发展与遗传因素息息相关。然而，人格的遗传性究竟如何？到底哪些基因在起作用？它们又是如何起作用的？针对诸如此类的问题，行为遗传学家们试图为我们提供有效的解答，并由此形成了一个重要的研究领域，即人格行为遗传学研究。

人格行为遗传学研究就是运用行为遗传学理论和方法来考察和揭示人格特征（包括人格障碍）和人格差异的遗传基础问题。它强调遗传基因是塑造人格核心特征和造成人格个别差异的主要因素，但并不忽视环境的作用，甚至主张人格特征与人格差异是多种基因、多种环境以及基因与环境动态交互作用的结果。早在19世纪中后期，英国心理学家高尔顿（Galton，F.）就首先利用家谱法和双生子法研究了人格差异的遗传基础。尽管他的研究因未将遗传和环境区分开来而具有诸多局限，但它“为人类行为的变异范围提供了档案证明并且说明了行为变异存在遗传基础”（Plomin，DeFries，McClearn，& McGuffin，2008），是运用行为遗传学方法研究人格差异的先驱性尝试。高尔顿之后的20世纪，人格的行为遗传学研究因行为主义主流范式的盛行而长期遭到“冷遇”。前者强调人格的遗传性，而后者坚持环境论并认为人格由社会化的习惯决定，两者的矛盾在这种势力不均的情势下曾一度不可调和。

但近几十年来，行为主义的逐渐衰落和现代生物学特别是分子生物学的飞速发展分别为人格的行为遗传学研究提供了巨大发展空间和发展动力，并使它由传统的数量遗传学取向发展到分子遗传学取向。分子遗传学取向是发端于20世纪初而到20世纪末才应用于人格研究的一种新取向，它在研究方法和研究理念上都较数量遗传学取向具有革命性突破，目前正以惊人的速度发展着。可以说，人格遗传学研究进入到分子遗传学时代（Johnson，Penke，& Spinath，2011）。不过，两种研究取向在基本思路方面各有特色，在具体研究方面都取得了很多有价值的成果，积极推动了人格行为遗传学研究的复兴和发展。

2 数量遗传学取向

人格的数量遗传学（quantitative genetics）研究取向主张运用双生子研究、收养研究等设计来估计群体中遗传因素对人格表现型方差的贡献率，旨在用数量化的手段从宏观上估计某种人格变异在多大程度上是由遗传效应引起的，并考察遗传通过与环境交互作用或相关影响人格的方式以及这些效应发生的具体情境。

2.1 人格遗传率

数量遗传学衡量人格遗传性大小的核心指标是遗传率（heritability），即在某群体内观测到的人格总变异中能被遗传变异解释的百分比，它既可以揭示遗传是否影响某种人格特征又可以指明这种影响达到何种程度。人格遗传率可以用公式h2=Vg/Vp（其中h2代表人格遗传率，Vg代表遗传导致的人格变异，V。代表观测到的人格总变异）来表示，数值在0～1之间，越接近于0，说明变异越少源于遗传；越接近于1，说明变异越多源于遗传。需要指出的是，遗传率估计具有如下三个特点：第一，它具有群体特异性，仅仅适用于解释样本或群体的人格差异，而不适用于描述个体人格的遗传性；第二，它假定遗传因子和环境因子之间不存在相关或交互作用；第三，它会因测量方法和计算方法不同而有细微差别（郭永玉，2005；Larsen & Buss，2009）。

2.2 数量遗传学设计

为了把基因和环境对人格差异的贡献分离开来，数量遗传学家采用了家族研究、双生子研究和收养研究等多种研究设计。家族研究是最早用于人格研究的行为遗传学方法，但它不能将遗传与共同环境的作用区分开来，因而不能得出准确的遗传率；双生子研究是现代人格行为遗传学研究最常用的一种有效方法，它在一定程度上克服了家族研究的缺陷，但它的等环境假设和代表性也往往令人担忧：收养研究作为一种强有力的自然实验法，是“解开影响家族相似性的遗传和环境源之结的最直接方法”，避免了双生子研究中的等环境假设问题，提供了环境影响人格差异的最佳证据，但它也存在三个争议，即代表性、生前环境影响和选择性安置效应（Plomin et al.，2008）。

鉴于以上三种方法各有其长处和不足，在过去的20多年中，数量遗传学家已经开始利用家族研究、双生子研究和收养研究的组合设计来研究人格。例如，研究分开抚养的同卵双生子就把双生子研究和收养研究各自的优点进行了有效整合，并且分开抚养的同卵双生子在某种人格特质上的相关系数可以直接解释为遗传率的一个指标（Larsen & Buss，2009）。另外，随着离异和再婚现象增多而产生的继亲家庭研究，自然地综合了家族研究与收养研究的优势，也是一种有趣和有效的组合研究设计。对多组比较的组合设计，甚至简单的收养和双生子研究，现代行为遗传学通常采用模型拟合（model fitting）的方法进行统计分析，即建立一个反映各种遗传和环境因素对某种人格特质贡献大小的结构方程模型，并将其与观测到的相关进行比较，从而估计出遗传和环境的影响程度（郭永玉，2005）。

2.3 具体研究与发现

数量遗传学取向的人格研究者利用上述设计主要对人格特质、人格障碍以及态度与偏好的遗传性问题进行了考察。

2.3.1 人格特质

数量遗传学关于人格特质的研究主要涉及人格的五大特征，即外倾性、宜人性、责任心、神经质和经验开放性，其中研究最充分的要数外倾性和神经质。多数数量遗传学研究表明，“大五”人格模型中的所有因素都具有中等大小的遗传率，并且此研究结果在不同年龄段、不同性别以及不同文化背景的样本群体中具有普遍一致性（saudino，1997；Loehlin，McCrae，Costa，& John，1998）。例如，两项以双生子为被试的研究表明，神经质和外倾性的遗传率估计值分别为43%和52-54%（Wray，Birley，Sullivan，Visscher，& Martin，2007；Rettew，Rebollo-Mesa，Hudziak，Willemsen，& Boomsma，2008）。以往数量遗传学对“大五”人格的研究通常都以正常人群为被试，最近许多研究开始关注异常人群“大五”人格的遗传性问题。例如，Kendler，Myers和Reichborn-Kjennerud（2011）的研究表明，边缘型人格障碍与“大五”人格中的神经质维度存在显著的遗传正相关，而与宜人性和责任心维度存在显著的遗传负相关。Hare等人（2012）的研究表明，躁郁症患者人群“大五”人格的遗传率（23%～32%）某种程度上低于正常人群的研究结果（40%～60%）。我们固然可以推测是异常人格影响了“大五”人格遗传率的变化，但要得出确切的因果结论还需依赖未来数量遗传学和分子遗传学更加细致的综合研究。

除“大五”人格外，研究者还对活动水平（activity level）和“精神病”人格特质的个别差异进行了行为遗传学分析。活动水平是气质的一个组成元素，其个别差异出现于生命早期，并随着时间推移在儿童身上表现出稳定性。Spinath，Wolf，Angleitner，Borkenau和Riemann（2002）对300对双生子的研究表明，活动水平存在40%的遗传率。“精神病”人格特质包括权术主义、铁石心肠、冲动性不一致、无所畏惧、责备外化和压力免疫等方面。Blonigen，Carlson，Krueger和Patrick（2003）对353名男性双生子进行了研究，发现所有这些“精神病”人格特质都表现出中等或高等的遗传率。

数量遗传学研究发现，尽管不同研究设计所得出的具体数值会有所不同，但一般的人格特质都具有较高的遗传率估计值（Krueger & Johnson，2008）。

2.3.2 人格障碍

数量遗传学系统研究的人格障碍主要有精神分裂型人格障碍、强迫型人格障碍和边缘型人格障碍。精神分裂型人格障碍具有轻微精神分裂样症状，用个人访谈法和问卷法所做研究表明，它具有非常高的遗传率（Kendler，Myers，Torgersen，Neale，& Reichbom-Kjennerud，2007）。强迫型人格障碍是一种神经精神病状态，以思想、情感、观念以及行为的反复为典型症状，它所包含的五个因素即禁忌、污驰/清洁、疑虑、迷信/仪式和对称/囤积的遗传率位于24%和44%之间（Katerberg etal.，2010）。上述两种人格障碍可能是精神机能障碍遗传连续体的一部分，因为它们分别与精神分裂症和强迫焦虑症之间存在某种程度的遗传重叠（Plomin et al.，2008）。边缘型人格障碍是一种以心境反复无常、自我认同感紊乱、情绪冲动以及行为不稳定等为主要表现的人格障碍，它很大程度上受遗传基因影响。例如，对荷兰、比利时和澳大利亚三个国家5000多名双生子的数量遗传学研究表明，加性遗传效应（additive genetic effect）可以解释42%的边缘型人格障碍变异，而且这一结果具有跨性别和跨国别的一致性（Distel et al.，2008）。最近一项10年的双生子纵向研究发现，边缘型人格障碍特质在14～24岁的各个年龄段都具有中等的遗传率，且遗传率有随年龄增长而轻微上升的趋势，而这些特质的稳定性和变化受遗传因素高度影响，一定程度上也受非共享环境的影响（Bornovalova，Hicks，Iacono，& McGue，2009）。

2.3.3 态度与偏好

稳定的态度和偏好通常被看作人格的一部分，并表现出广泛的个体差异。数量遗传学家对态度和偏好的遗传性进行了饶有趣味的考察。综观多数研究可知，态度的核心特征传统主义具有中等的遗传率。例如，一项明尼苏达的双生子研究表明，传统主义的遗传率为63%；一项对654名收养和非收养儿童的纵向研究表明，遗传对保守态度具有重要影响，并且显著的遗传影响早在12岁时就已产生（Larsen & Buss，2009）。然而，并不是所有态度和信仰都表现出中等水平的遗传率，这要因所研究的态度类型而异。例如，一项对400对双生子的研究表明，对上帝的信仰、对宗教事务的参与以及对种族一体化的态度的遗传率为零（Larsen&Buss，2009）。基因似乎也影响职业兴趣或偏好。一项用修订版的杰克逊职业兴趣量表（JVIS）做的研究表明，34种职业兴趣中有30种的遗传率在37%和61%之间（schermer & Vernon，2008）。这表明，我们绞尽脑汁作出的职业选择很大程度上受到我们从父母那里继承的基因的影响。但值得我们注意的是，为什么有些态度和兴趣具有较高的遗传性，而有些态度和信仰的遗传性不明显甚至为零？或许未来的行为遗传学研究能够给出答案。

3 分子遗传学取向

人格的分子遗传学（molecular genetics）研究取向主张在DNA水平上用基因测定方法研究特定基因对人格表现型的影响效应，旨在超越传统人格数量遗传学研究仅停留在统计学层面考察遗传率的局限，而从微观层面直接鉴别对人格产生重要遗传影响的具体基因或基因组合，以精确揭示人格特征（包括人格障碍）或人格差异的根本遗传机制。

3.1 人格候选基因

已知人类基因具有数万种之多，要想从中找出对人格起作用的特定基因是件困难的事情。况且，复杂的人格或行为特质并不简单地遵循孟德尔的单基因遗传定律，而是同时受作用幅度不完全相同而又相互协同和相互作用的多个基因的影响，这就又大大增加了确定这些基因的难度。因此，研究者不可能对所有基因都进行考察，更多的是考察候选基因与人格的关系。人格候选基因（candidate gene）是被假定与某一人格特质有关的基因，通常人们已了解其生物学功能和序列，它们可能是结构基因、调节基因或在生化代谢途径中影响性状表达的基因。研究者一般通过了解相关生理机制来确定人格的候选基因。例如，用于治疗活动过度的药物常含有多巴胺，因而像多巴胺受体、多巴胺启动子和多巴胺转运体这样与多巴胺有关的基因便成为候选基因研究的目标。我们通常缺乏哪些基因是人格候选基因的强假设，因此试图将那些与具有生理作用的DNA标记有关的基因与人格联系起来的做法是很有道理的（张丽华，宋芳，邹群，2006）。

3.2 研究策略

人格分子遗传学研究者主要采用连锁策略和关联策略来寻找和鉴别对特定人格或行为特质有广泛遗传影响的具体基因。连锁策略（linkagestrategy）采取从行为水平到基因水平的“自上而下”的研究思路，它以携带某种人格特质或障碍的家系为研究对象，对连续几代人的DNA样本进行分析，以确定是否有对该人格特征影响较大的特定基因存在。由于研究者并无假定的候选基因，这种策略对定位单基因遗传特质的强效基因十分有效，但当牵涉若干个作用较小的基因时它便不再那么有效。然而，大多数复杂的人格或行为特质往往牵涉多个微效基因，于是另一种较新的关联策略（association strategy）便成为最常用的确定人格基因的策略。关联策略采取由基因到行为的“自下而上”的研究思路，通过考察拥有某种特定基因（或等位基因）的个体比没有该基因的个体在某种特定人格特质上的得分是高还是低，来确定候选基因与人格或行为特质之间的关联情况，即一种可能的因果关系。关联策略比连锁策略更容易找到只有微弱效应的特定基因，但系统性不够强。

随着人类基因组多态性研究以及SNP分型技术的发展，全基因组扫描（genome-wide scanning）逐渐成为一种标志性的分子遗传学人格研究策略（Strobel & Brocke，2011）。它主要包括对人格表现型的全基因组连锁分析和全基因组关联分析，先将人格表现型的相关位点定位于染色体某个区域，然后再进行候选基因研究或连锁不平衡分析，确定其具体基因位点。例如，一项用全基因组扫描做的研究表明，伤害回避与8p21染色体区域存在显著相关（zohar et al.，2003）。

3.3 具体研究与发现

基因主要是通过大脑中的神经递质系统来影响人格的，因而参与调节神经递质系统的基因便成为主要的候选基因。在Cloninger等人的人格心理生物模型中，新颖性寻求（novelty-seeking）、伤害回避（harm-avoidance）和奖赏依赖（reward-dependence）三种气质维度被假定分别与大脑调节不同类型刺激反应的三种神经递质系统即多巴胺（dopamine）系统、5-羟色胺（serotonin）系统和去甲。肾上腺素（noradrenaline）系统相联系。此类理论假设促使人格分子遗传学研究者们主要从这三种神经递质路径考察了基因多态性与人格之间的关系。

3.3.1 多巴胺系统

多巴胺是脑部负责快乐和兴奋的一种积极化学物质，它的缺乏会促使个体积极寻求有效物质或新异经验以增加多巴胺释放。到目前为止，人格研究中最早且最多关注的DNA标记是位于第11号染色体短臂上的多巴胺D4受体基因（DRD4）。1996年，两个独立研究小组同时在《自然遗传学》上报告了DRD4基因的3号外显子中的48-bp VNTR多态性与新颖性寻求之间存在正相关，标志着人格分子遗传学研究的初步登场（Ebstein & Israel，2009）。其中，Ebstein领导的小组运用三维人格问卷（TPQ）对124名犹太健康志愿者进行了测量，发现长重复段DRD4等位基因对新颖性寻求具有6%的解释效应，而未发现它与另外三个TPQ指标（奖赏依赖、伤害回避和坚持性）有显著关联（Ebstein et al.，1996）；Beniamin领导的小组运用大五人格量表修订版（NEO-PI-R）对315名美国成人和兄弟姐妹进行了预测测量，也发现拥有长重复段DRD4等位基因的个体比拥有短重复段DRD4等位基因的个体新颖性寻求水平显著高，并且发现长重复段DRD4等位基因与NEO-PI-R量表的外倾性和责任心两个维度显著相关，而在其他三个维度即神经质、开放性和宜人性上未见此结果（Benjamin et al.，1996）。对于这两种研究的结果可能的解释是，拥有长重复段DRD4等位基因的个体对多巴胺的相对缺乏反应敏感，需要寻求外界新异经验来增加多巴胺释放，而拥有短重复段DRD4等位基因的个体倾向于对脑中已经存在的多巴胺作出高度反应，无需寻求新异经验便可使多巴胺含量达到适当水平。

此后，一系列研究对DRD4基因与新颖性寻求这种人格特质之间的关联进行了重复验证，但结果并不完全一致。两项分别以德国人和日本人为被试的研究证实DRD4基因与新颖性寻求特质之间的确存在显著关联（strobel，Wehr，Michel，&Brocke，1999；Tomitaka et al.，1999）；Burt等人对明尼苏达137个双生子家庭所做的研究发现，DRD4基因与新颖性寻求测量指标之间不存在任何关联（Bun，McGue，Iacono，Comings，&MacMurray，2002）；Ekelund等人则得出了与1996年研究相反方向的结果，即在新颖性寻求水平较高的群体中，2次和5次重复等位基因而非7次重复等位基因的频率更高（Ekelund，Lichtermann，Jarvelin，& Pelmnen，1999）。除此之外，有些研究还发现DRD4基因与其他人格候选基因存在联合效应。一项关于1岁新生儿对新异事物反应的研究发现，DRD4基因中的48-bp VNTR与5-羟色胺转运体基因（5-HTT）中的一种多态性存在联合效应（Lakatos et al.，2003）。之所以会出现如此多样的研究结果，可能与样本大小、被试特点（年龄、性别和种族文化等）、测量工具、研究设计等因素有关。例如，分组方法不同所得研究结果就会有很大差异（Tsuchimine et al.，2009）。不管怎样，这都有待于进一步研究证实。

除DRD4基因外，研究者还对多巴胺系统中的其他人格候选基因进行了考察，如多巴胺D2受体基因（DRD2）、多巴胺D3受体基因（DRD3）、多巴胺D5受体基因（DRD5）以及多巴胺转运体基因（DATl）等。一项用多种人格测验所做的研究表明，DRD2基因的-141C插入/缺失多态性与卡氏人格量表（KSP）测量的冷漠以及北欧大学人格量表（SSP）测量的自信缺乏之间存在关联（JSnsson et al.，2003，），而利用气质性格量表（TcI）对被试所做的一项研究表明，-141C插入/缺失多态性和DRD2/ANKK1基因的TaqlA多态性与人格特质之间可能并非存在直接强相关，而是在DRD2基因与ANKKl基因的交互作用条件下才对人格产生影响（Tsuchimine et al.，2012）。在一个由862名个体组成的样本中发现DRD3基因与神经质和行为抑制存在关联，而当该样本扩大到1465人时这种关联未得到验证（Henderson et al.，2000）。有研究表明，DRD5基因可能与人格的持续性发展有关（Vanyukov，Moss，Kaplan，Kirillova，&Tarter，2000）。由于发现DAT1基因与具有某些新颖性寻求特征的注意缺陷多动症（ADHD）存在关联（Jorm et al.，2001，），有人用极端分数个体为被试考察了DATl基因与新颖性寻求之间的关联，结果表明这种效应只在女性被试身上有所显现（van Gestel et al.，2002）。

3.3.2 5-羟色胺系统

5-羟色胺作为一种生物胺，对于人类的攻击性、抑郁、焦虑、冲动、幸福感等情绪情感具有重要调控作用。此系统中最经常被研究的人格候选基因是5-羟色胺转运体基因（5-HTT），该基因越长释放和回收5-羟色胺的效率越高，已有许多研究考察了它与伤害回避等焦虑类人格特质之间的关联。5-HTT基因具有两种多态性：5-HTT基因连锁的多态性区域（5-HTTLPR）和5-HTT基因2号内含子中的VNTR多态性，其中人格研究关注最多的是5-HTTLPR。

1996年的一项经典研究发现，短5-HTTLPR等位基因携带者较长5-HTTLPR等位基因携带者在神经质和伤害回避维度上的表现水平更高（Lesch et al.，1996）。功能性磁共振成像表明，携带一个或两个短5-HTTLPR等位基因复本的个体在对恐怖刺激的反应中表现出更强的杏仁核神经元活动（Harid et al.，2002）。这种由遗传导致的杏仁核对情绪刺激的兴奋性差异支持了该结论。不过，也有一些其他研究并未发现此种关联（Flory et al.，1999；Tsai，Hong，& Cheng，2002）。还有一些研究得出了相反结果。例如，使用极端得分个体做的一项研究发现，短5-HTTLPR等位基因在低伤害回避群体中比在高伤害回避群体中出现的频率更高（van Gestel et al.，2002）。2004年的一份元分析指出。这种可重复性的缺乏很大程度上是由于样本量过小以及所使用的量表不同而导致（Sen，Burmeister，& Ghosh，2004）。分析者发现，运用大五人格量表测量的神经质与5-HTTLPR有显著关联，而运用气质性格量表测量的伤害回避与5-HTTLPR不存在任何显著关联。2008年的另一份元分析也得出了类似结论（Munaf6 et al.，2008）。然而，使用NEO-PI-R量表对4000多名被试进行的一项大型研究发现，5-HTTLPR与神经质或其各维度（焦虑，抑郁，愤怒，敌意，自我意识，冲动。易受伤害性）之间不存在任何关联（Terracciano etal.，2009）。近年来，有研究者发现，与其杂合子同伴或短等位基因的纯合子同伴相比，具有长5-HTLPR等位基因的纯合子个体通常更关注积极情感画面，而选择性地回避一同呈现的消极情感画面（Fox，Ridgewell，& Ashwin，2009）。这表明他们通常更加乐观。使用信息加工眼动跟踪评估法进行的另一项研究发现，短5-HTLPR等位基因携带者在视觉上更加偏爱积极场景而回避消极场景，长5-HTLPR等位基因的纯合子个体更加无偏地看待情绪场景（Beevers，Ellis，Wells，& McGeary，2009）。这表明，短5-HTLPR等位基因携带者可能比长等位基因纯合子个体对环境中的情绪信息更加敏感。对于5-HTLPR与人格特质之间关系的这些看似不一致的结论，还有待进一步研究确证。此外，一项最新研究显示，5-HTLPR与Val66Met两种多态性对伤害回避存在显著交互作用（Ariaset al.，2012）。

除5-HTT基因外，研究者还对5-羟色胺系统中的另外两个人格候选基因5-羟色胺2A受体基因（5-HT2A）和5-羟色胺2C受体基因（5-HT2C）进行了考察。有研究者在双极性精神障碍患者和健康控制组群体中检验了5-HT2A的1号外显子中的一种单核苷酸多态性与伤害回避维度之间的关联，但是没有发现任何关联存在（Blairy et al.，2000）。还有研究者以健康日本人为样本对5-HT2A的5种单核苷酸多态性进行了考察，没有发现它们与气质性格量表的任何维度存在关联（Kusumi et al.，2002）。就5-HT2C与人格的关系而言，研究者发现5-HT2C中的一个点突变与三维人格问卷的奖赏依赖维度和坚持性维度存在关联，并且DRD4与5-HT2C对奖赏依赖存在显著交互效应（Ebstein et al.，1997）。然而，后来的一项重复性研究发现，5-HT2C对奖赏依赖不存在主效应，但DRD4与5-HT2C对奖赏依赖确实存在显著交互效应（Kühn et al.，1999）。

3.3.3 去甲肾上腺素系统

在人格的分子遗传学研究中，人们对去甲肾上腺素系统的关注远不及对多巴胺系统和5-羟色胺系统的关注多，但也取得了一些研究成果。有研究以健康被试为样本，考察了去甲肾上腺素转运体（NET）的一种外显子限制性片段长度多态性（RFLP）与气质性格量表中各维度之间的关系，但没有发现任何关联存在（Samochowiec et al.，2001）。不过，另一项以朝鲜人为被试的研究表明，去甲肾上腺素转运体的T-182C基因多态性与气质性格量表的奖赏依赖维度存在显著关联（Ham，Choi，Lee，Kang，& Lee，2005）。有研究表明，在中国人被试中，αla肾上腺素受体基因（ADRAlA）和0c2a肾上腺素受体基因（ADRA2A）的多态性与三维人格问卷各维度之间不存在任何关联（Tsai，Wang，& Hong，2001）。而之前的另一项研究发现，ADRA2A的一种常见单核苷酸多态性与易怒性、敌对性和冲动性诸测量值之间的确存在某些关联（comings et al.，2000）。关于去甲肾上腺素系统的诸候选基因与人格之间关系的研究，有待进一步加强。

4 总结与展望

行为遗传学通过数量遗传学和分子遗传学两条取径对人格遗传性问题进行了不同层次的详细探索，取得了较为丰富的研究成果，推进了我们对人格遗传程度和遗传机制的深刻认识，也有利于促进人格研究的科学化。人格行为遗传学研究的两类取向各具优势和不足。数量遗传学取向借助生态研究设计从宏观上估计遗传变异对人格差异的解释程度，资料获取经济简单、技术要求低，并且结果解释相对容易，但它无法确切地告诉我们究竟哪些基因或多态性导致了人格差异以及具体作用过程如何（Parens，2004），对研究设计和被试取样的依赖性较强，况且面对遗传与环境实际存在相关或交互作用的不争事实，遗传率的解释意义往往遭到质疑（Lerner，2011）。分子遗传学取向摆脱了数量遗传学取向存在的诸多不足，可以从DAN水平精确细微地探知造成人格障碍或差异的特定基因及其作用机制，但研究程序繁琐复杂，对新兴生物技术要求较高，在人格候选基因的选择上带有推测性，迄今为止尚未产生符合最初预期的可重复的实质性人格研究成果（McClellan & King，2010）。除此之外，两类研究取向还存在诸多共同的问题：一是受测量手段限制，对被试自陈报告依赖性高，往往会造成某些人格特质在防卫或伪装心理作用下被隐藏；二是由于研究设计和技术、被试取样、人格和基因自身复杂性以及环境与基因的交互作用等原因，研究结果的可重复性不高（Kim & Kim，2011）；三是受过去百余年消极心理学研究传统的影响，所研究的对象主要是精神分裂症、抑郁症、多动症等病理人群（张文新，王美萍，曹丛，2012），缺乏对健康人群积极人格品质的遗传研究；四是研究成果的现实利用率低，未能把研究所得成果及时有效地转化为现实效益。

鉴于人格行为遗传学研究所存在的诸多问题，未来研究应特别注意以下五个方面：

（1）强调两种研究取向的有机结合，在数量遗传设计中加入对特定基因型的直接测量。这两种研究取向各有优缺，可以相互弥补，况且分子遗传学的许多工作需用传统数量遗传学设计综合考虑环境与遗传因素来完成。未来研究可以在数量遗传设计中加入对特定基因型的直接测量，例如，可以先用数量遗传学方法确定某种人格特征是否具有遗传性以及遗传到什么程度，然后再用分子遗传学方法从根本上细微探究影响人格的具体基因及其作用方式。

（2）注重多学科和多范式的有效整合。人格的行为遗传学研究是一项综合性很高的困难工作，涉及遗传学、心理学、生物学、神经科学、医学和社会学等多门学科，因此需要在更广泛的视野下进行多学科的整合研究。人格的遗传机制相当复杂，靠单一研究工具（如自陈问卷）或研究范式很难获得理想结果，今后应在传统研究范式的基础上综合采用脑成像、诱发电位、前脉冲抑制和计算机博弈模型等一些新的研究范式，从多个角度综合考察和相互印证人格与基因的关系，从而弥补由自陈报告带来的弊端，同时克服可重复性低的问题。

（3）扩大对健康人群积极人格品质的研究。未来人格行为遗传学研究不仅要研究病理人群的消极人格品质，而且更要研究正常人群甚至超常人群的积极人格品质，探究它们的遗传性及分子作用机制，为积极人格品质的培养提供遗传学依据。

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[关键词]]高中生物；教材；新视角

遗传学内容是高中生物重要内容之一，从某种意义上说，能否学好遗传知识是学好高中生物的关键。以新视角走进高中生物新课程教材，是对教师的一种挑战。教师必须领会好课改理念，把握好新课程教材分析处理的新思路、新视角。

一、教材编排体系的视角

[课程标准]　遗传的细胞基础遗传的分子基础遗传的基本规律

[新课标教材]　遗传的基本规律遗传的细胞基础遗传的分子基础

[旧大纲教材]　遗传的细胞基础遗传的分子基础遗传的基本规律

通过比较可看出，旧教材以现代遗传学理论体系为编排体系，而新教材以遗传学发展进程为编排体系。这样就凸显了生物科学知识的探究过程，更能让学生体验前人的探索和思考。

二、知识内容深广度的视角

新课标教材《遗传与进化》模块的知识内容整合了旧大纲教材的教学内容《生殖和发育》《遗传和变异》及《生物的进化》三章内容。删掉了第五章　《生殖的类型》和《个体发育》两部分，增加了《关注转基因生物和转基因食品的安全性》《探讨人类遗传病的监测》《关注人类基因组计划及其意义》等内容。而新课标教材知识水平的变化主要有：知识性目标――理解水平（10条）、应用水平（2条）；技能性目标――模仿水平（1条）、独立操作水平（6条）；情感性目标――经历水平（2条）、反应水平（1条）、领悟水平（1条）。可见，新课标教材的知识内容的广度有一定程度的扩展，而知识内容的难度和要求有了较大的提升。

三、探究活动和科学方法的视角

新课标教材的探究活动的类型有，实验（培养操作技能和观察能力）、探究（提高科学探究能力）、模型建构（领悟和运用建构模型的方法）、资料分析（培养信息处理能力）、资料搜集和分析（培养信息搜集和处理能力）、思考与讨论（培养思维能力）、技能训练（训练过程能力）、调查（培养调查能力）等项目。而新课标教材的科学教育方法，主要通过生物学史的案例展现科学探究方法，如关于DNA是主要的遗传物质的探究过程，列举了从格里菲斯到赫尔希和蔡斯等几位科学家的探究实验。另外，还通过相关知识的教学来应用科学探究的一般方法，如第一章《遗传因子的发现》围绕孟德尔实验遵循　“发现问题――提出假设――实验验证――得出结论”的假说――演绎法思维方法。可见，新课标教材加大了科学方法教育的力度，也更重视科学探究能力的培养。

四、知识呈现方式的视角

新课标教材注重联系学生的生活经验，以问题情境驱动知识的建构，如设置“问题探讨”　栏目，创设“问题链”；加强引导性以培养自主、探究、合作学习，如设置“资料分析”　“思考与讨论”　“探究”等栏目，　正文的叙述图文并茂，易读易懂。章节版块与栏目丰富，信息量大，便于知识系统化。如章由首页、节、章小结、自我检测四部分组成，　每节由问题探讨、正文主栏、正文旁栏、练习四部分组成。可见，呈现方式是基于学生生活经验、阅读习惯、认知规律来进行的，适合学生自主学习，对学生知识构建的引领性强，但对教师二度开发教材的能力要求高。

五、STS教育思想的视角

新课标教材（必修2）遗传部分与STS理念有关的内容主要有：（1）搜集有关试管婴儿资料，评价其意义及伦理问题。（2）伴性遗传在实践中应用。（3）DNA指纹技术。（4）生物信息学。（5）遗传定律在生产实践中应用等。可见，新课标教材反映了生物学的时代性、研究进展和社会价值，体现了“提高生物科学素养”“注重与现实生活联系”的新课程理念和三维目标。

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植物和动物农业的引入是人类进化的一个重要的里程碑。它有助于生产力的发展以及文化的形成和发展，但是也给人类健康和环境造成威胁。本书汇集了不同研究领域包括人类学、考古学、经济学、生态学、昆虫学、民族生物学、遗传学和地理学的研究成果来探讨有关农业的一系列关键问题。为什么农业能够发展，它源于何处？动物和植物驯化是什么模式？农业生态系统是如何起源和传播的？为了探究农业生态系统的文化层面，本书还强调了这些关键问题是如何应用到现代农业上的，包括长期的可持续性、农业与环境共存和开发农作物的新品种。

本书包括27章：1.动植物驯化的起源；2.农业生态系统的进化：生物多样性、起源和发展；3.从觅食到现代农业：东亚和西亚；4.北地中海的更新世晚期和全新世早期的驯化前栽培；5.从宏观植物遗体获得的关于植物驯化的原始植物信息：回溯驯化特征的进化历程；6.从微植物遗体获得的关于早期植物栽培和植物驯化的原始植物信息；7.农业为什么能够传播，以及它是如何传播的；8.加州印第安的原始农业：特征和遗产；9.动物驯化的途径；10.动物驯化的遗传学；11.全基因组分析研究狗的驯化；12.疟疾和佝偻病：选择压力下对于成人乳糖酶的趋同进化；13.水稻驯化的动态分析：基因流动和遗传隔离；14.利马豆的驯化：对于老问题的新观点；15.巴西火耕农业体系中的木薯和山药的遗传特征；16.木豆：从无人问津到豆类首选；17.作物驯化的生态过程；18.瓦维洛夫和哈兰后三大洲农业生物多样性的变化：对于食品安全评估原因、过程和影响；19.土著人保护、管理和创造生物多样性；20.玛雅低地的土地建筑：对可持续发展的影响；21.农业景观演变中的农业生物多样性和水资源；22.果树和坚果树的驯化：发展中国家的可持续农业；23.加州葡萄的引种和传播：人类、植物、经济和环境相互作用的例证；24.酵母和其它微生物的遗传资源；25.本地蜜蜂和作物授粉的生物多样性在加州的重要意义；26.水产养殖：下一个农业生态系统中的驯化热点；27.遗传和生物多样性的可持续发展：加州乳品工业的挑战。

鲁敏，副研究员

（中国科学院动物研究所）

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关键词：高中生物；遗传；教学；人文教育

中图分类号：G632 文献标识码：B 文章编号：1002-7661（2013）19-213-01

在高中生物教学中，“遗传的基本规律”是一个重点和也是一个难点，关于该部分的有些问题值得进行认识上的探讨和教学上的改进，使得在进行科学教育的同时渗透人文教育，从而达到提升学生生物学素养的目的。

一、在“遗传的基本规律”教学中发现的问题

笔者在进行高中生物 “遗传的基本规律”教学时，讲述孟德尔的豌豆杂交实验以及对豌豆杂交实验的解释时，发现大多数学生似听非听，注意力不是很集中，当引导学生自行分析某些较为浅显的问题的时候，又不知所云，而且这一现象在不同的班级均有显现。课后了解到：初中生物八年级下册便在“基因的显性和隐性”讲述过这部分内容的，而且孟德尔的豌豆杂交实验早就在科普书上读过了。现在都高中了还讲这些，太小儿科了，没有听的价值。

虽然学生在初中时候学过孟德尔的豌豆杂交试验，但多数学生不了解遗传基本规律的具体的创建过程，以及围绕该实验应掌握的核心知识，比如，不少学生认为孟德尔就只做得豌豆杂交试验，得出了基因分离定律和自由组合定律。而忽略了这位遗传学家还总结出科学的遗传研究方法，并提出“遗传因子”假说，为遗传学的诞生和近代颗粒遗传理论的发展奠定了基础。对此问题的误解还表现在，学生在被问及怎样解释基因分离现象以及为什么孟德尔的要用测交实验来验证实验结果的时候，许多学生不着边际胡乱说几句或者干脆答不上来。

如果这一系列的问题没有得到有效的解决，那这一部分的教育便没有达到科学教育的目的，更难实现人文教育，也就无法涵养人文精神。因此，在遗传的基本规律教学中应重视以下几个问题：①重视孟德尔设计实验的科学程序的讲解：从物质到意识、现象到本质、特殊到一般、偶然性到必然性循序渐进地揭示了基因的分离定律，不可只揭示实验结果。②阐明孟德尔精心选择豌豆作为试验材料的道理，以及杂交技术的要点。③用数理统计方法定量分析试验结果。④高中教材中，这一部分所占的比重较大，考试所占比例也大，教师应注重理论与实际联系，加强对基本规律的理解。⑤本节内容知识点多，知识面广，而且知识点分散，跨章节多，新概念多再加上新的研究方法，使得这部分内容较难把握，教师应作好充分准备。

二、相关问题的探讨和教学改进建议

1、引导学生挖掘遗传的基本规律探寻过程中所蕴含的观点

孟德尔祖籍德国，贫寒的家境让他靠当家庭教师挣几个钱糊口，才勉强读完了中学。在奥尔缪茨大学哲学学院毕业后，孟德尔进入了奥古斯丁修道院。在修道院里，他矢志投身科学的心意弥坚，长年潜心于植物杂交实验，坚持不懈，终于在遗传研究上作出了划时代的发现。

起初，孟德尔的豌豆杂交实验，并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是为了获得优良品种，只是在试验的过程中，逐步把重点转向了探索遗传规律。他首先在生物学领域引入了实验物理学的方法和理论，使用纯种豌豆进行实验，并用统计学的方法来处理实验数据。通过实验和分析，他发现了植物性状遗传的分离和组合的规律，并由此提出了遗传的显性和隐性原理，阐明了在控制生物的性状上，存在一种“遗传因子”的思想。1865年，他把自己的发现和理论阐述写成，这就是著名的《植物杂交试验》。可惜的是，在当时的生物学界，没有人能理解他的方法和他的发现的真正意义。到了1900年，人们才突然在图书馆里发现了他的《植物杂交试验》这篇划时代的论文，才理解了它的含义。这时，他已去世16年；距他的时间，已经35年。

以上对于孟德尔遗传的基本规律研究的揭示，对于培养学生的人文素养的意义在于：

首先，孟德尔刻苦学习的探究精神和投身科学的坚持不懈，让学生们了解到科学的道路没有一帆风顺，唯有不懈攀登的人才能达到光辉的顶点。成功需要扎实的专业基础，顽强的拼搏、充分的学习和借鉴前人的研究成果，成功就是1%的灵感加上99%的汗水。

其次，通过性状分离比的模拟实验让学生在实践中体会孟德尔的科学研究遗传学的方法，以及孟德尔科学严谨的实验研究过程。第三，孟德尔早年的刻苦努力的学习，让他能用数学上统计学的方法来分析植物实验结果。这种把生物学和统计学、数学结合了起来的研究方法，为他的成功又一次铺平的道路。所以，即使是同时代的博物学家很难理解他论文的真正含义。通过对这些知识的学习，可以培养学生在学习的过程中注重全面发展的意识，不断提高学生学科均衡发展的能力。

2、引导学生了解遗传的基本规律的价值，从而认识生物学教学的价值

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一、“假说――演绎法”概述

1.“假说―演绎法”的基本内涵

“假说―演绎法”是现代科学研究中常用的一种科学方法，它是在观察分析的基础上提出问题以后，通过推理和想象提出解决问题的假说，根据假说进行演绎推理（形成推论），再通过实验检验演绎推理的结论（推论）。如果实验结果与预期结论相符，就证明假说是正确的；反之，则证明假说是错误的。

科学假说是科学理论发展的思维形式，是人们根据已知的科学事实，以已经掌握的科学原理为指导，对未知的自然现象及其规律性，经过一系列的思维过程（往往要运用分析和综合、归纳和演绎、类比及想象等思维方法和研究方法，对已有的经验材料进行加工），预先在自己头脑中作出的假定性解释。就其组成而言，包含已知事实和推测性假定两种基本成分。假设通过这两种成分的搭配明确问题解决途径，在条件与结果之间建构设想。

假说是通向科学理论的必要环节。科学研究和科学理论的主要任务是试探性地对已有的经验和事实作出解释，并对未来的经验和事实提出预测。作为一种正确的假说，不仅能够解释已有的实验结果，还应必须能够预测另一些实验结果。即除了解释性条件，还必须有预见性条件。如果由假说作出的科学预见得到实际的证实，那么就标志着假说已经转化为理论。就假说能否解释已知事实与能否预见未知事实相比而言，后者是假说具有真理性的更有力的证明，当然更能作为假说是否能转化为理论的鲜明标志。假说必须经过科学实践的检验才能发展为科学理论。观察、实验所检验的常常不是假说本身，而是假说的推论，即从该假说中逻辑地推导（演绎）出来的描述个别现象或事件的推论。当然，对假说的实践检验过程是很复杂的，不能单靠一两个实验来说明问题。

2.“假说――演绎法”的作用

就思维过程的方法论而言，观察――归纳和假说――演绎都是重要的科学思维方法，从近代科学到现代科学，以观察（实验）――归纳为主的方法逐渐让位给以假说―演绎为主的方法。这是因为现代科学从总体上来说，已经不是处在经验材料的收集阶段，而是处于高度的理论概括和演绎的阶段。由于数学、计算机科学等工具学科的发展，人们能够凭借这些工具提出假说，然后演绎出理论体系或具体推论，再通过观察和实验来检验。“假说――演绎法”被认为是构造科学理论的理想方法，也被一些人看做科学知识增长的基本模式。牛顿创立光的颜色理论的过程、爱因斯坦的广义相对论的提出和验证的过程、凯库勒提出苯分子的环状结构等，都是“假说――演绎法”的典型案例。

二、“遗传与进化”模块中“假说――演绎法”的教学素材

“假说――演绎法”的典型性教学素材是孟德尔用豌豆做一对相对性状的杂交实验。通过实验，他观察到了F1代并没有像人们预期的那种表现出两个亲本的性状，而只是表现出一个亲本的性状，但F2代中表现为性状分离。孟德尔正是观察到F2代出现性状的分离，并且比例为3:1，他提出了显性性状和隐性性状的概念，并且提出了显性遗传因子和隐性遗传因子的假设，用以解释产生性状分离现象的原因。孟德尔提出的遗传因子假说的构成如图1所示。

图1 遗传因子假说的构成

在当时条件下，孟德尔不可能用显微观察法直接证明他的假设，只能借助于实验法证明由假说演绎出的推论。孟德尔根据遗传因子假说进行演绎推理，并设计测交实验对推理过程及结果进行验证见图2。

图2 假说的演绎推理与验证

测交实验不能直接验证遗传因子假说本身，而是验证由遗传因子假说演绎出的推论，即如果遗传因子决定生物性状的假说是成立的，那么根据假说可以对测交实验结果进行理论推导和预测。然后，将实验获得的数据与理论推导值进行比较，如果二者一致说明假说正确的，如果不一致则证明假说是错误的。

当然，对假说的实践检验过程是很复杂的，不能单靠一两个实验来说明问题。事实上，孟德尔做了很多实验都得到了相似的结果，后来又有数位科学家做了许多与孟德尔相似的观察，大量的实验都验证了孟德尔假说的真实性之后，孟德尔假说最终发展为遗传学的经典理论。

“遗传与进化”模块中“假说――演绎法”的教学素材还包括：基因与染色体关系的探究历程；DNA分子结构、复制方式及中心法则的提出与证实；遗传密码的破译等等。

“假说――演绎法”不仅是经典遗传学研究的一种重要方法，而且在现代遗传学的发展历程中发挥了重要的作用。因此，高中生物课标准在生物2“遗传和进化”模块中要求学生领悟“假说――演译法”是十分正确的。

三、“假说――演绎法”的教学策略

孟德尔的豌豆杂交实验是高中生物学教学的经典内容。现以孟德尔一对相对性状的杂交实验为例，对“假说――演译法”的教学提几点建议。

1.模拟孟德尔的实验过程，理解“假说”内涵

很多教师在孟德尔的豌豆杂交实验的教学时，往往喜欢单刀直入，直接深入基因分离定律的本质，即减数分裂中基因随染色体的分离而分离，这种讲授方式确实能促进学生对基因的分离定律的本质的认识和理解，但学生分析问题、形成假说和进行推理的能力并没有得到训练和提高，特别是“假说――演绎”的科学方法没有得到学习和训练。

通过“模拟性状分离的杂交实验”，帮助学生认识和理解等位基因的分离和配子的随机结合与性状之间的数量关系，促进对孟德尔提出的“假说”的理解。本模拟实验的教学关键是做好两件事：（1）确保实验操作规范以得到合理的结果；（2）引导学生分析认识模拟实验结果与孟德尔解释的关系，认同孟德尔解释的合理性。关于确保实验操作的规范性问题，主要是教师对教学的组织，以及采用各小组实验数据汇总的方式，就可以得到合理的实验结果；关于引导学生分析模拟实验结果与孟德尔解释的关系问题，需要在教学中抓住以下四个关键问题:物品模拟的是什么?操作模拟什么?随机取出并组合代表着配子的随机结合；对模拟实验结果的统计结果与孟德尔单因子杂交实验结果进行对比等。

通过模拟孟德尔的提出问题、进行分析、形成假说、演绎推理、设计测交实验，这是对科学发现史的再现，既是思维能力和科学方法的训练，也是深入理解科学知识的一种重要途径。

2.剖析孟德尔的科学研究思路

表3孟德尔的研究过程与“假说――演绎法”思路的对应关系

通过表3帮助学生理清孟德尔的科学研究思路。同时，引导学生剖析假说的构想过程。例如，孟德尔提出遗传因子在生物的体细胞中是成对存在的，并且显性遗传因子对隐性遗传因子具有显性作用，是基于哪些实验现象做出的假设?控制隐性性状的遗传因子在F1代体细胞中消失了吗?为什么子二代中隐性性状又出现了?学生自然会联想到F1自交后代中出现了隐性性状，所以在Fl体细胞中必然含有隐性遗传因子；而Fl表现的是显性性状，因此F1体细胞中的遗传因子应该是Dd，并且显性遗传因子对隐性遗传因子具有显性作用。隐性状之所以在子二代又出现了，是因为在F1细胞中D与d保持各自的独立性，没有相互混杂和融合；当F1产生配子时成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中，当含有d的雌雄配子相遇时就会出现隐性性状。如此剖析假说的构想过程有利于学生思维的磨炼、智慧的增长，消除了他们对假说的神秘感。

3.分析“测交”实验，认识“演绎”本质

演绎是在假说的基础上所做的一种逻辑推理，让学生理解孟德尔研究过程中的哪个步骤是演绎则是教学中的难点。

教学时首先介绍孟德尔选用F1与隐性纯合子进行的测交实验，再让学生根据孟德尔的假说进行演绎推理，对测交实验结果作出预测，并画出相应的遗传图解。然后向学生呈现孟德尔的测交实验结果，引导学生尝试根据测交后代的表现型及其比例，推知F1的配子种类及其比例，进而推知F1的基因组合方式及其遗传行为，从而掌握科学的测交验证方法，并明确孟德尔设计的测交实验实际上检验的是推论，即根据假说对测交实验所进行演绎得到的：杂合子生成配子时具有相对性状关系的遗传因子（等位基因）分离这一论题；也就是教材中提到的测交实验结果所要证实的推论：F1究竟是不是杂合体（Dd）如果是杂合体，生成配子时具有相对性状关系的遗传因子（等位基因）果真分离吗?

4.留给学生更多思考的时间与空间