生态因子作用特征范文

导语：如何才能写好一篇生态因子作用特征，这就需要搜集整理更多的资料和文献，欢迎阅读由公务员之家整理的十篇范文，供你借鉴。

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趋势：日益枯竭。

原因：全球储量有限，地域分布不均，过量开采和消耗，不能更新。

2、简述生物量和生产力的区别。

生物量是指生态系统在某一特定时刻单位面积上生产的有机物质的量，单位是：干重g/m2或J/m2。而生产力是指单位时间、单位面积上生产的有机物质量，表示的是速率，单位是：干重g/m2·a或J/m2·a。

3、简述温室气体浓度升高的后果。

(1)出现温室效应，使地表温度升高。(2)导致极地和高山冰雪消融速度加快、海水受热膨胀，使海平面上升，沿海低地受到海水的侵袭。(3)改变了全球水热分布格局，部分湿润地区可能变得干燥，而部分干燥地区可能变得湿润。(4)改变了生态系统原有的平衡状态，一部分生物可能不适应环境的改变而濒危或灭绝。

4、请简述生态因子的几个特点?

(1)综合性：每一个生态因子都是在与其它因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在不同程度上引起其它因子的变化。

(2)非等价性：对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中必有1-2个起主要作用的主导因子。主导因子的改变常引起许多其它生态因子发生明显变化。

(3)不可替代性和互补性：生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但其一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿。

(4)限定性：生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。因此某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。

(5)直接作用和间接作用。

5、请简述层片的特征是什么?

(1)属于同一层片的植物是同一个生活型类别，但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。

(2)每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。

(3)每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。

(4)在群落中，每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。

6、二十世纪，生态学界出现了四大生态学派，请写出学派的名称及其代表人物，以及他们的研究重点。

英美学派：英国坦斯列，美国克莱门茨

研究重点：植物群落的演替。

法瑞学派：法国布朗-布兰柯，瑞士卢贝尔

研究重点：特征种和区别种对植物群落进行分类并且建立了一套植被等级分类系统。

北欧学派：德日兹

研究重点：对群落进行分析，研究了森林群落与土壤pH值的关系。

前苏联学派：苏卡切夫

研究重点：以欧亚大陆寒温带森林土壤为研究对象，着重于草原利用、沼泽开发，北极的资源评价。

7、生物体对低温和高温的适应有哪些?

1、低温

植物：(1)形态上：落叶，芽具有鳞片，油脂，植物体表面有绒毛和蜡粉，植株矮化;(2)生理上：细胞中水分减少，细胞液浓度上升，导致糖类、脂肪积累，束缚水保存好，自由水失去，降低冰点，使植物在冰点以下不结冰。

动物：(1)降低热传导(最直接方式);(2)增加产热;(3)局部异温性;(4)降低体内温度;(5)行为调节;(6)耐受冻结;(7)超冷。

2、高温

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景观生态格局分析是研究景观构成要素在生态环境中的变化规律的一种分析方法，其主要集中研究景观的空间异质性和生态学过程在相关尺度下的变化规律。对景观生态格局的构成进行分析是研究景观功能性和动态性的前提条件。景观生态格局分析的直接目的在于深入分析景观结构的构成特征及空间配置关系，并用于指导人们进行生态景观的营造。“传统意义上，组成景观的结构单元有三种:基底(ma-trix)、缀块(patche)和廊道(corridor)”。在风景园林生态系统中基底(matrix)在整个园林的生态环境中起支配作用。在缀块相关方面人们常常着重研究缀块面积、缀块数量和缀块周长。廊道通常相互交错，交织成网络，同时廊道的类型具有多样性，其结构和功能类型也呈现多样化，与周围缀块或基底的相互作用发生更复杂的演化。景观结构单元的划分以观察尺度为参考线。基于不同的尺度，缀块、廊道和基底的区分也不是绝对的。例如，一条河流在城市整体尺度上是缀块，但是在整个生态景观单元中又算做基底，还有可能是某个较大尺度上廊道的一部分。在某一空间位置和时间上景观异质性具有不均匀性和不同的复杂度。具体来说是指缀块在不同时间不同地点上所占面积的百分比具有不均等和不同的复杂程度，可以形象地表述为景观构成单体的多样性。同样这种变化也明显依赖空间位置的改变，受景观的主要驱动力影响明显。通常在研究这些异质性指数时需要运用相关的数学方法，并需要实地调研获取相关信息。景观格局的异质性在不同的空间和时间上表现出不同的指数特征，在地理位置上越靠近的景观构成要素就越相似，景观特征的变化与空间地理位置的改变密切相关，这种规律与线性统计学方法要求取样的独立性和随机性完全不相符，单纯的线性统计学方法不适用于表述景观格局的特征指数。我们需要运用更适合于景观格局分析的空间统计学方法(如空间自相关分析法)来进行指数化分析统计。

二景观生态格局分析的特点

基于“缀块、廊道、基质”这一生态景观学理论，可以将景观生态格局分析细分为景观构成要素的空间形态的分析与景观构成要素的空间关系及其空间构型的分析。概括地说景观生态格局分析具有两个非常典型的特征。在进行景观生态格局分析时运用多维度的方法去研究景观格局主体，能较全面客观地反映景观格局的整体特征。伴随着遥感以及地理信息系统技术的进步，采用遥感技术可以获取同时异地及同地异时等大量的相关景观数据，并使用计算机处理这些客观的地理信息数据。将景观格局伴随时的变化情况与影响格局变化的驱动力相联系起来，然后探究景观格局发生变化的主要原因及机制，从而获取对景观格局更深入的了解。在实际操作中，通常包含一系列景观格局指数来分析某一地区(如青藏高原杜兰县)，某一时间段(如1991～2001年)的景观格局变化情况。一般来说，人工景观主要受地区经济发展这一因素的驱动，同时适宜的气候及地理条件会促进这种格局的变化。而对于草地、湿地和林地等自然景观，其变化的主要驱动力是自然条件。对于不同的生态景观格局系统，我们需要对其相关的驱动力因子作具体剖析，研究不同景观的时空变异特点。这种多维度的分析方法，在一定程度上能较准确地描述景观生态格局与生态过程的相互联系。同时还可以对格局变化驱动因子做定量分析，挖掘驱动因子与景观格局间的动态量化关系。在景观规划的实际应用中，通过影响驱动力来实现对景观格局布局的优化或预测某一驱动力影响下的景观格局未来可能发生的潜在变化。对能体现出景观的主体特征的重要局部地区(或样带)进行分析，从而实现对主体生态格局的分析和解释变得更加容易。“城市景观生态学中常采用对主要局部景观格局进行分析，分析城市主要梯度上的景观特征随时间空间的变化规律，进一步阐述城市化进程对城市景观格局产生的影响”。实际上这种方法不仅仅只用于城市景观的分析，它同时也适用于研究河流、湖泊、道路等景观格局对生态环境的影响，在分析其景观格局特征时同样具有应用价值。这种方法在风景园林的景观格局分析中也极具应用价值。但在实际研究中必须尊重一个前提条件:被选取的局部景观能够充分反映被研究的景观格局的显著特征。

三风景园林景观生态格局分析的动态化研究

各种生态过程在一定尺度上的相互作用构成了风景园林的景观生态格局。对于风景园林生态格局进行分析的根本目的是研究在一定的尺度上格局与过程间的相关联系和作用关系。收集其在时间和空间尺度上与景观格局相关的景观格局指数来表述其时空的变化规律，联系相关的生态过程，分析和阐述生态格局与过程在该尺度上的相互作用的动态关系，进而全面科学地进行风景园林规划。在生态学过程中，每种类型的过程受到的影响因子各不相同，具有一定的个性化特征。这要求我们不能选一个广泛反映景观格局特征的指数和一个特异的生态过程相关联在一起。对于特定的生态过程需要针对其主要特征进行分析，并选取影响该过程的主要驱动力因子，运用景观生态格局分析的方法，计算其在某一生态过程的景观格局指数。“景观的空间异质性不是静止的而是动态变化的，生态过程也是如此。”在分析园林景观生态格局的动态变化过程在某一段时间所表现出来的特征的时候，除了开展的水平和时间纬度的分析外，还需要考虑其它影响因子对景观格局的影响。这种垂直方向上的分析在景观生态格局分析中也非常重要，因此在进行风景园林的景观生态格局分析时也需要考虑垂直方向上的景观信息。多维度的分析生态格局，并研究垂直层面上相关要素的空间组合对景观格局特征的影响，能更科学全面地反映风景园林的景观生态格局主体特征。在进行风景园林的故居分析时需要重点关注格局与过程之间的作用关系，这种格局和过程与一般意义上的格局和过程明显不同。一般意义上景观格局是静态的，是某一时刻的包含具体内容的信息集合。恰如具体的某一时刻的土地利用现状图、植被类型图或依据遥感影像解析绘制的景观类型图，其特点是直观反映某一瞬间的信息特征，由此计算出来的各种景观格局指数只是反映了这一瞬间的格局信息。现实中生态过程是动态的、发展的、可延续性的，其在一段时间(30天、一个季度、几年或一个时间段)内发生显著变化。生硬地将计算得来的一个静态格局指数同一个呈动态变化的过程捆绑在一起，不具备实际操作的可能性，是不科学的。应将动态变化的属性赋予静态的景观生态格局单体，使之与生态过程科学的有机关联。

四景观生态格局分析在风景园林规划中的应用

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关键词 呼伦贝尔草原；沙漠化;影响因素;定量分析

中图分类号 F062.2 文献标识码 A 文章编号 1002-2104(2008)05-0200-05

关于沙漠化的主要影响因素，学术界普遍认为，在地质历史时期地球表层的沙漠化由地球运动参数所决定，而近代地球表层沙漠化的主要驱动因子是人类活动［1］。但是包括人类在内的生态经济系统是一个开放的复杂巨系统［2］，具有高度的时空异质性。目前不少学者以不同时期的不同沙化草原地区为研究对象，利用主成分分析方法、线性回归分析与相关分析、残差分析、系统动力学模型等模型技术和数学分析手段对草原沙漠化的多个影响因素的作用强度进行了定量分析［3～15］。从他们的研究结果看，不同地理单元的生态经济系统对人类活动与自然因素的响应机制和敏感程度存在差异。呼伦贝尔草原是我国东北和整个东北亚的重要生态屏障，并且是一个生态脆弱的地理单元。在对其近50年来（1953-2004）的人类经济活动和自然因素演化进行统计描述和指标合成的基础上，定量分析其人类经济活动和自然因素与草原沙漠化指数之间的关系，其结果能为该区域开展社会经济活动以及制定资源利用政策提供科学依据。

1 研究区域概况

研究区域为呼伦贝尔草原的主体――海拉尔、满洲里与呼伦贝尔的牧业四旗（鄂温克族自治旗、新巴尔虎右旗、新巴尔虎左旗以及陈巴尔虎旗），面积近8.5万km2，呼伦贝尔草原沙漠化土地主要分布在这一区域。

呼伦贝尔草原风蚀沙化地多为沙质高平原地貌，地势由东南向西北逐渐倾斜，且南高北低，平均海拔600～800 m。沙丘多为固定或半固定蜂窝状和梁窝状沙丘，风蚀地貌发育明显，并呈带状沙丘分布，地表物质组成主要为结构疏松的第四纪河湖相沉积砂层。该区气候具有半湿润――半干旱的过渡特点，冬季严寒漫长、春季多风干旱。从近50年来的平均情况看，因为地处纬度偏高，多年平均气温较低，为-2.5℃～0℃，绝对最低气温可达-49℃，年≥10℃积温1 800℃～2 200℃；多年日照时数为2 900～3 200 h，无霜期90～100 d；多年平均降水280～400 mm，且多集中于夏秋节，年蒸发量1 400～1 900 mm，干燥度1.2～1 .5,相对湿度60%～70%，形成了较为明显的干湿季。区域内年平均风速为3～4 m/s，大风主要集中在3～6月份，年大风日数20～40 d。在以上的地理与气候条件下，区域内植被以中生和旱生耐寒的根茎与丛生禾草及杂类草为主。

2 数据来源及变量的选择

从目前对草原沙化、退化的影响因素定量分析的研究看，反映人为活动强度的耕地面积、人口密度和牲畜数量与代表自然状况的年降水量、年均温度是基本的分析因子［3～9，12］。在以这些因子为基本分析因子的基础上，为更好地说明人类活动对草原沙化的影响，本文不再作总量指标上的分析，而以单位面积上的人类活动强度的相对指标，包括草原区人口密度（pd）、耕地指数（ci，耕地面积与6旗市土地面积的比例）、牲畜密度（ld，总牲畜羊单位与6旗市土地面积的比例）为分析因子。相应地，在因变量的选择上，本文把目前文献中普遍使用的沙漠化面积这一总量指标转变为相对指标沙漠化指数（gdi,草原沙漠化面积占6旗市土地总面积的比重）。同时，考虑到小牲畜破坏草原带来的后果更严重，本文加入了牲畜结构这一影响因子，用大牲畜羊单位在总牲畜羊单位中的比重来补充说明放牧对草原沙化的直接影响。

基于近50年来呼伦贝尔草原沙漠化面积存在较大的变异系数以及沙漠化面积数据的可得性，本文以该区域1958，1963，1975，1985，1994，1999，2000与2004年作为样本年度。其中，土地总面积与所有的自变量数据都来源于当年的呼伦贝尔市统计年鉴；90年代以前的草原沙漠化面积数据来源于文献资料，90年代以后的草原沙漠化面积数据来源于第一、二、三次全国荒漠化监测公布的数据。为了简化自变量的协方差结构，分析变量中存在的复杂关系，本文对各分析因子利用主成分分析法进行了指标合成。其中，牲畜中不含生猪，大畜包括牛、马、驴、骡、骆驼，小畜包括山羊和绵羊，畜牧业数据为牧业年度（6月末）数；反映自然因素的变量（年平均温度和年平均降水）选取的是海拉尔气象站当地的数据（因为海拉尔气象站位于呼伦贝尔草原中心，能体现呼伦贝尔草原气候的基本情况）；考虑到草原的沙化是人类经济活动与自然因素在连续数年内的累加作用所致，本文对人口、牲畜、耕地面积等在进行了取10年平均值的处理后再得到各变量的值。变量的主要统计指标见表1。

3 计算结果及其讨论

在草原沙漠化影响因素的定量研究中，关于变量间的函数关系形式并没有得到广泛认可的模型形式可以遵循。事实上，草原生态经济系统中自然因素与人为因素内部各因子间及所有因子间都有着错综复杂的相互关系，是一个深受人类经济活动影响的开放复杂巨系统［2］。从表2可以看出，影响呼伦贝尔草原沙漠化的各影响因子之间存在不同程度的相关性，彼此间具有时空耦合的相互作用。

因此，要把这种包括多种影响因子的时空耦合的作用方式以一简单的模型函数形式表述出来目前是不现实的。为了定量分析各因素对草原沙漠化的作用强度，本文利用主成分分析与相关分析相结合的方法，在对各影响因子进行指标合成的基础上，利用相关分析方法定量研究各影响因子对呼伦贝尔草原沙漠化的作用强度，并分析了它们近50年来的变化趋势。

3．1 计算结果

主成分分析采用的统计软件为spss11.5。为均等地对待每一个变量，消除各变量计量单位不同可能带来的不合理影响，本文对pd，ci，ld，propc，avtem，avrain变量进行了标准化，分别记为x1～x6，同时从其相关矩阵出发来求主因子，提取所取主成分的特征向量建立因子载荷阵，作正交旋转，结果如表3所示。从特征根看：前2个主因子的累计方差贡献率达94.66%，这表明仅用主成分F1，F2就可以反映本文所选呼伦贝尔草原沙漠化主要影响因素全部信息的94.66%，因此，本文用2个新变量F1、F2来代替原来的6个指标。从特征向量看，第一特征向量在pd，ci，ld与avtem上有较大的负荷，说明第一特征向量是人口密度、耕地指数、牲畜密度与年均气温的综合指标，而且从理论上看，这些指标与草原沙漠化指数呈正相关关系，所以可以把F1看成是草原沙漠化的综合驱动因素。第二特征向量只在propc与avrain上有较大负荷，说明第二向量主要反映的是牲畜结构以及年均降水，且理论上这两个指标与草原沙漠化指数呈负相关关系，所以可以把F2看成是草原沙漠化的综合抑制因素。主因子F1，F2的线性组合为:

F1=0.317x1+0.246x2+0.205x3+0.033x4+0.301x5+0.183x6

F2=0.171x1-0.005x2-0.112x3+0.457x4+0.126x5+0.597x6

由于前两个主因子反映了原变量的大部分信息，其累积贡献率达94.66%，因此可以用因子的方差贡献率作为综合评价草原沙漠化总影响因素得分的权重，综合驱动因素（F1）、综合抑制因素（F2）按其各自的方差贡献率加权相加便得草原沙漠化总影响因素的综合得分，即草原沙漠化影响因素的综合作用力。其计算公式为： F=0.6237F1+0.3229F2。单个影响因子变量与综合因子变量F1，F2，

（1）呼伦贝尔草原沙漠化程度呈现出随人类活动强度增加而日益加剧的趋势。表征土地利用强度的耕地指数、牲畜密度因子在主成分中具有很高的负荷量及其与草原沙漠化指数具有很高的相关系数，这反映了呼伦贝尔草原近50年来的牲畜超载与开垦活动直接作用于草原植被后对草原生态带来了明显破坏，土地的过度利用是当地草原沙漠化的主要人为因素。人口密度与草原沙漠化的作用也较强，接近0.9的相关系数及其在第一主成分中超过一半的特征向量系数反映了近50年来增长了9倍的草原区人口及增长了3倍的草原区农村人口作为在草原上生活的主体对草原沙化带来的直接或间接的作用。牲畜结构与草原沙漠化指数呈现较强的负相关关系，即在一定的牲畜密度下，大牲畜（折合成羊单位）在总牲畜中所占的份额越大，对草原的破坏性相对越小。但从呼伦贝尔草原近50年的牲畜结构看，小牲畜在总牲畜中的比重近50年间上升了近20%，在总牲畜中占到了65%以上，偏好放养投入少、见效快、简便省事的小牲畜导致牲畜结构相对偏倚，即使在牲畜总量没有变化的情况下，大量增长的小牲畜因其刨、啃草根等行为带来的对草原沙化的作用也很明显。结果中反映人类社会经济活动的指标与当地草原沙漠化指数间的相关关系既符合生态经济理论，当地草原沙化日趋严重的现实情况也为其提供了佐证。

（2）当地近50年来草原沙漠化的驱动因素的作用强度要大于抑制因素的作用强度。虽然从当地近50年来草原沙漠化形势总体上日趋严峻的情况出发，这一结论非常明显，但本文从各影响因素出发在计量上对这一结论提供了验证。尽管由于样本量限制，本文没能对驱动因素、抑制因素通过与草原沙漠化指数建立回归模型来分离两者在综合作用于草原沙漠化时的具体作用强度，但以下两方面已经足以对此进行说明。一方面，从两者在草原沙漠化总影响因素得分中权重的比较看，当地近50年来草原沙漠化的驱动因素的权重比抑制因素的权重大了0.3以上；另一方面，从影响因素的综合作用力与草原沙漠化指数的相关系数看，影响因素的综合作用力与草原沙漠化指数呈现出正相关关系，综合作用力促进了当地草原的沙漠化。

（3）影响因素的综合作用力与沙漠化指数的相关系数只有0.600 5，这是由于生态经济系统是开放的复杂巨系统，各因素之间存在非线性作用机制，相关分析的线性假设在一定程度上低估了其作用强度，同时人类活动和自然因子的波动对生态系统的影响存在一个滞后期，从图2可以看出，草原沙漠化影响因素的综合作用力（F）与草原沙漠化指数存在一个基本平行的关系，但是F值在20世纪70年代中期的低值，作用于生态系统后，直到20世纪90年中期才反映出来。由此可以解释为什么20世纪90年代末开始呼伦贝尔草原沙漠化影响因素的综合作用力（F）开始下降，但是草原沙漠化指数还在上升。

由于数据限制，本文所选择的主要影响因素指标还只能比较粗糙地反映最近50来年的现实情况，有关人工种草状况、围栏状况、地下水利用状况、草原交通发展状况、礁采状况等指标都应补充进影响因子以全面地反映当地近50来年草原沙漠化影响因素的作用。

4 结论与对策建议

（1）由人口密度、耕地指数、牲畜密度等变量综合形成的驱动因素是呼伦贝尔草原近50年来沙漠化扩展的主要原因。而在各个驱动因子中，人口的迅速膨胀及与之相关的土地的过度利用是草原沙漠化的主要因素。因此，在短期内不能显著而有效地控制人口数量的前提下，积极发展教育文化事业，促进大批人员外出务工，有效引导牧民合理利用土地等措施有利于缓和当地草原沙漠化的压力。

（2）牲畜结构对草原沙漠化变化趋势的改变有着重要作用。有关部门与基层在生态较脆弱的地区要提倡少养甚至禁止养羊，采取积极措施引导牧民改善牲畜结构，从而降低因牲畜结构不合理造成的对当地草原的破坏。

（3）过牧与开垦对草原沙漠化具有显著的影响。随着市场经济的发展，牧民为追求收入的最大化常常会尽量增加放牧的牲畜数量，开荒地种植农作物，从而增强草原沙漠化驱动因素的作用强度。牧民的经济利益我们不能不重视，强制性地要求牧民减少牲畜数量、停止开荒的做法不现实且收效甚微。草地资源是一个综合体，但目前我们还只注重其作为饲草资源和土地资源这两个方面，而忽视了草地资源的其他方面，如草地景观资源、草地文化资源、草地有花植物资源、草原药用植物资源、草原菌类资源等。草原沙漠化的防治亟待开发高科技含量、高附加值、低生态压力的新型产业。

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关键词：旅游产业生态位；概念内涵；现实问题

中图分类号：F59 文献标识码：A

收录日期：2015年3月30日

一、旅游产业生态位的概念

生态位是物种生存发展所需的生态空间、资源因子利用和占有程度的有机综合体。生态位在内容和层次方面都比物种生存发展所需的因子、条件、结构和功能更具综合性，它内在地包含物种的资源格局、空间位置、功能机制和作用表现四个方面，是对这四个方面之间关系的共识态关联与历时态演进的有机结合。生态位之所以能够成为物种适应环境、改造环境的态势体现，主要是由物种生理状态、外部环境条件、物种与环境联结方式以及物种与其他物种交互影响过程中所显现的特征决定的，以至于可以将生态位视为物种生成演进的基本方式。

与生物物种相类似，旅游产业发展也是一个历史嬗变的动态过程。在此过程中，旅游产业的结构机制和功能特性扮演十分重要的角色。然而，旅游产业发展并不是自发性的，不能单纯从区域体育文化资源状态角度，或者作为一个相对独立的系统去随意选择发展结构、发展形态和发展战略，而要统筹考虑旅游产业对社会环境的影响，以及外部环境变化对旅游产业结构、市场和绩效的影响。因此，旅游产业发展必须嵌入于一定的资源结构和空间环境之中。各种组成旅游产业外部环境的因素称为生态因子，这些生态因子包括经济生态因子、社会生态因子、制度生态因子和自然生态因子。经济生态因子包括消费市场因子、物资市场因子、资金市场因子、劳动力市场因子、产业与产业结构因子、交通因子、通信因子等；社会生态因子包括政治因子、文化因子、教育因子、科技因子；制度生态因子主要指社会制度与政策因子；自然生态因子包括地理地缘环境与自然资源。各种生态因子之间相互影响、相互联系，构成一定的关系结构。通过对外部环境中资源和空间的有效嵌入、组织管理与合理利用，旅游产业逐渐形成包括发展理念、经营体制、资金规模、市场机制、技术水平、市场结构、政策法规、人才队伍以及经济效益等的内部环境。正是内外环境之间的交互联系和催化互动，旅游产业不断形成自身的生态位基础。

作为一个有机整体，旅游产业生态位包括精神层、制度层、物质层和行为层内容。精神层生态位主要指旅游产业的发展理念、发展目标、价值标准和经营哲学等，是旅游产业生态位的核心和灵魂，是形成旅游产业生态位的基础和原则。制度层生态位主要是指对旅游产业发展产生规范性、约束性影响的部分，包括旅游产业发展制度、政策等。物质层生态位是形成旅游产业制度层生态位和精神层生态位的条件，它往往能够折射出旅游产业发展的经营思想、管理理念等，主要包括旅游产业发展的规模、结构和水平。行为层生态位是指旅游产业发展过程中产生的相关活动，诸如发展方式、组织经营、发展途径以及发展体系等。

为了适应内外环境的变化，旅游产业生态位会调整结构、优化功能和拓展外部关系。在此过程中，行为层生态位发挥主导作用，它通过改变与其他维度生态位的关系，提高旅游产业生态位内部的物能流转和信息传递，保证旅游产业生态位结构和功能的稳定，实现旅游产业与外部环境关系最优化。随着旅游产业生态位趋于稳定，已形成的优势特色会不断丰富和聚合各类优质资源和生态因子，使旅游产业突破传统的发展模式，逐渐转变成新的发展形态。产业形态是旅游产业发展内在要求与外部社会环境相互融合的产物，具有时代性和变动性特征。旅游产业发展初期，旅游产业的形态种类单一，各种形态之间的关系也较为零散。为了保持一定的竞争力，旅游产业必须拥有必要的形态模式，当产业形态种类的结构和数量达不到旅游产业生态位发展要求时，丰富产业形态就显得尤为重要。旅游产业形态增加有两种方式：一是旅游产业通过学习和借鉴从外部环境获得其他产业已有的发展形态；二是旅游产业通过探索、总结、分析等方法，从内部催生新的产业发展形态。值得一提的是，旅游产业生态位对外部环境的适应要求较高，由于不同旅游产业形态进行整合的速度和效果不可能在短时期内完成，对外部环境反馈信息的内化吸收也需要进行必要的验证、补充、整理和确认，进而会造成旅游产业发展迟缓。

二、旅游产业生态位现实审视

近年来，随着社会生活水平的进一步提升，人们健康观念的逐步转变，旅游产业市场日渐形成，经营内部不断扩充，发展速度明显加快。然而，与发达国家相比较，无论在体制结构、政策制度和人才队伍上，还是在发展规模、发展速度以及经济效益上，我国旅游产业仍存在许多不容忽视的问题。从旅游产业生态位角度看，主要表现在以下三个方面：

（一）发展理念淡薄影响旅游产业的持续发展。发展理念是旅游产业在长期发展过程中形成的具有根本性、统摄性的价值观念和指导思想，它既能够明确旅游产业的发展方向，也能够规范旅游产业的发展行为。随着旅游产业发展规模的迅速壮大，产业经济效益和社会效益不断提高，旅游产业在引导社会消费、优化产业结构、促进经济发展以及繁荣市场经济中的积极作用不断突显。长期以来，旅游产业仅仅被视为“满足国民旅游休闲需求”的产业，被看成游离于国民经济产业体系之外的边缘产业，这种观念既忽视了旅游产业的经济效益和社会效益，也影响了旅游产业实效性和作用的充分发挥，进而造成旅游产业在发展模式上趋同其他产业、缺少特色优势；在发展层次上偏重于传统旅游模式，旅游相关产业、连带产业、辅助产业的发展明显滞后；在发展形式上国有资本投入比例偏高，非国有资本所占比例偏低，资本结构严重失调；在发展规模上较之发达国家略显不足，对国民生产总值贡献率不足。一些地区或部门由于缺少发展理念的应有支持，不能够从整体上有效把握旅游产业发展规律和自身生态位的格局状态，致使发展行为选择或多或少地脱离旅游产业发展规律，制约旅游产业规模、结构和效益之间正常的关系联结和机能转换。

（二）发展政策滞后影响旅游产业的持续发展。政策是旅游产业实现持续发展的重要基础。政策的制定水平和实施状态直接影响着旅游产业的发展目标、战略的实现程度，关系着旅游产业竞争优势的塑造和提高。针对我国旅游产业发展现状，各级政府立足于区域社会经济实际，制定并实施了一系列具有区域特色的体育发展路线、方针和政策，较好地促进了旅游产业的快速发展。然而，与西方发达国家相比，我国旅游产业发展政策仍具有明显的滞后性，主要表现为过于强调旅游产业的行业限制，不适应旅游产业投资渠道的多元化需求；缺少市场意识、竞争意识和全球意识，不利于旅游产业的跨国经营和发展；政策体系缺乏保护和支持民族旅游产业发展的内容，不利于具有民族特色和民族品牌的体育产品的塑造；由于受传统产业发展政策的影响，政策内容的前瞻性和战略性体现得不够明显。一些地方政府在制定旅游产业发展政策时，过于强调区域旅游产业与区域经济、区域社会的关系，没有将区域旅游产业置于整个国家的旅游产业发展的宏观背景中统筹考虑。也就是说，部分区域在处理自身旅游产业政策与国家制定的旅游产业政策之间关系时并没有完全体现出整体性和协同性，这也正是导致旅游产业发展不均衡的原因所在。不仅如此，以维护消费者权益为主旨、以加强市场管理为核心、以规范发展方向为关键、以促进改革进程为基础以及以完善管理和经营体制为根本的旅游产业政策和法规等方面的内容体系也亟待构建和完善。特别指出的是，对于那些经过实践证明有效的政策措施，要在继续推进的同时，根据实际情况的变化不断丰富内容、完善体系，以便更好地提高旅游产业政策的时效性和实效性，切实增强旅游产业制度层生态位的竞争优势。

（三）发展结构失衡影响旅游产业的持续发展。结构是事物构成要素之间相互影响、相互作用的方式。结构既是要素之间交互联系的过程体现，也是要素之间动态作用的结果反映。旅游产业结构可以理解为旅游产业各构成部分之间的联系形式和比例关系。随着旅游产业市场规模的逐渐扩大，旅游产业的类别不断丰富，这些不同内容的产业类别之间会由于影响因素的差异而在发展速度、产品特色、服务特征等方面表现出一定的差异性，加之不同区域经济环境条件的不同，因此不同区域之间的旅游产业结构会有所差异，即便是同一区域的旅游产业结构在不同的发展时期和发展阶段也具有很大的差异。基于此，我们可以将旅游产业结构分为宏观结构和微观结构两个层面，前者是指旅游产业的层次结构、内容结构、形式结构、管理结构和区域分布结构；后者是指某一具体的旅游产业的内部结构，包括组织结构、人力资源结构、资本结构、产品结构和市场结构等。微观结构是旅游产业物质层生态位的重要组成部分，微观结构各组成要素之间具有特定的组合方式和排列方式，它通过决定旅游产业的内容层次、结构，塑造旅游产业的功能机制，影响旅游产业的发展目标、发展过程和发展绩效，乃至整个旅游产业生态位的整体演化。这种影响态势也将随着旅游产业的纵深发展而日渐明显。概括而言，旅游产业结构失衡的状态主要表现在业态结构失衡、所有制结构失衡、项目结构失衡和区域结构失衡四个方面。

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【关键词】环境影响评价；煤矿；建设；作用

中图分类号：TD82文献标识码： A

一、前言

环境影响评价作为一种有效和科学的评价方法，能够比较准确的判断煤矿建设是否合理，采用环境影响评价法来评价煤矿建设工作，将能够促进我国煤矿建设健康发展。

二、煤矿建设项目的特点

相对于其它工业建设项目而言，煤矿建设项目有以下特点：

1、环境影响时间长。煤矿建设项目对环境的影响一般按照建设期、运营期和服务期满三个时期进行分析。

2、煤矿建设活动属矿产资源开发，所处地区多与自然资源所在地交织一起，一切生产过程都牵动生态系统，所以煤矿建设对周围环境影响特征主要体现在以生态破坏为主，兼有环境污染问题。

3、煤矿建设项目的选址主要受煤炭资源的赋存地点和条件所决定。从全国范围看，煤矿建设项目的选址大多在偏远山区，这就产生了以下两个特点：

（一）受煤矿建设影响的群体是村民。

（二）由于项目厂址的偏远，所造成的生态环境影响容易被人们忽视。

三、煤炭开采过程中的生态环境问题

煤炭开采对生态的影响主要有两方面:一是煤矿生产排污对生态的影响,主要表现为废气、废水、废渣排放对生态的影响,如锅炉烟气、储煤场扬尘、煤炭加工粉尘、矿井水、煤矸石等;二是煤炭开采引起的地表沉陷对生态环境的直接破坏。在上述环境影响因素中,废气、废水、废渣对生态的影响属于污染生态影响,地表沉陷对生态环境的影响属于非污染生态影响。可见,煤矿生产对生态环境影响的多样性和复杂性。相比之下,地表沉陷对生态的影响更显著,更能反映煤矿生产的影响特征。其影响主要表现在对地下水、土壤和植被的破坏,从而导致土壤肥力下降,生产能力降低,植被覆盖率减小,水土流失量增加。

四、矿区生态环境影响评价等级和范围

1、矿区生态环境影响评价的等级确定

按照《环境影响评价技术导则一非污染生态影响》(HJ／T19-1997)，根据项目对生态影响程度和范围的大小，将生态影响评价工作划分为1、2、3级。

在矿区生态环境影响评价工作中，首先是确定评价等级，按评价的要求选择出1-3个主要评价因子，然后根据表1方法分级，其要点是：对采煤造成直接影响的区域进行初步分析，选择出1―3个主要评价因子，然后根据该生态因子变化的程度和范围进行工作级别划分；在选择的因子大于1时，根据评价级别高的因子确定其工作级别。(表1)

表1生态与环境影响评价工作等级划分

2、矿区生态环境影响评价范围确定

确定生态环境影响评价范围时应遵循以下原则：

（一）生态因子之间相互影响和相互依存的关系是划定评价范围的原则和依据，非污染生态影响评价的范围主要根据评价区域与周边环境的生态完整性确定。

（二）对于1，2，3级评价项目，要以重要评价因子受影响方向为扩展距离，一般不能小于8-30km，2-8km和1-2km。

除此之外生态影响评价的范围还应该包括：直接作用区，指生态系统可能受到采煤直接影响的区域；间接作用区，指煤炭开采造成的生态环境因子变化通过生态环境运输、食物链转移等产生间接影响的区域；对照区，为了对比和提供某些背景资料而选择的与评价区自然生态条件相似的其它地区。矿区生态环境影响评价的范围主要是直接作用区和间接作用区。评价区域的大小与评价区域周边环境的生物、生态多样性及完整性有关。生态系统结构的完整性、运行特点和生态环境功能都是在较大的时空范围内才能完全和清晰地表现出来，因此生态环境影响评价时空范围宜大不宜小。

在实际工作中，确定生态环境影响评价范围主要考虑以下因素：

①地表水系特征。要能说明地表水系特征、地表水功能及使用情况、采煤的影响范围和主要影响因素、流域内敏感的生态目标等。

②地形地貌特征。特征较为简单的如平原或微丘陵地区，生态系统的相似性一般较高，调查范围可选择直接影响区域：特征较复杂的如山地丘陵区，可以选择山体构成的相对独立或封闭的地理单元为评价范围，但沿着河道或沟谷等廊道应适当延伸。在水陆交接处，调查范围应沿岸延伸到相邻的其他功能区。

③生态特征。要能说明受影响生态系统的结构完整性。特殊生境如湿地、红树林、保护区等应视为独立的生态系统而进行全面的调查。此外，采区或影响的生态系统物流的源与汇、生态环境功能也应列为调查与评价的范围。

④采煤的特征。采煤过程中地质构造对生态环境影响很大，因此，评价范围的确定要考虑到地质因素。

五、环境影响评价在煤矿建设中的作用

煤炭工业建设项目环境影响评价一般是在充分利用现有资料的基础上,进行必要的环境现状监测、试验和类比调查,力求全面、客观、公正地评价建设项目在矿井建设期、运营期对环境的影响情况,并对矿井开发的污染物排放总量进行分析,按照环境保护目标的要求,从环境保护的角度论证建设项目的可行性,对可研中提出的环境保护措施进行分析论证,并根据评价结论,提出科学、经济、合理、可行的环境保护措施,为决策部门和建设、设计单位提供依据。其作用主要有以下几点:

1、保证煤矿建设项目选址和布局的合理性。合理的经济布局是保证环境与经济持续发展的前提条件,而不合理的布局则是造成环境污染的重要原因。环境影响评价将从矿井建设所在地区的整体出发,考察矿井井口和工业场地位置、场外公路和地面铁路专用线走向、工业场地平面布置的不同选址和布局对区域整体的不同影响,并进行比较和取舍,选择最有利的方案,保证建设选址和布局的合理性,并分析与国家产业政策及区域环境功能区划、土地利用规划等各项相关规划的相容性,得出选址的环境可行性结论。因此环境影响评价可保证矿井建设项目选址和布局的合理性。

2、促进经济、社会和环境的协调发展。我国是煤炭消费大国,随着我国经济的快速发展,价格上涨以及煤炭需求的增长,吸引了各大矿区新建矿井项目纷纷上马。由于煤炭行业属以生态环境破坏为主的建设项目,因此矿井的开发将会导致经济发展和环境保护的矛盾。在这种形势下,通过环境影响评价,掌握拟建矿井所在地区的环境特征和自净能力,根据环境特征和自净能力确定的该地区的经济发展方向,将会收到巨大的环境效益,这样做的结果是制止环境污染和破坏,或把环境污染和破坏控制在尽可能小的限度之内,将煤矿建设项目的社会效益、经济效益和环境效益统一起来,实现经济、社会和环境的协调发展。

3、为区域的社会经济发展提供导向。环境影响评价通过对矿井建设区域的自然条件、资源条件、社会条件和经济发展等进行综合分析,在认识并掌握该地区的资源、环境和社会等情况的基础上,为该地区社会经济发展提出发展矿区型农业、综合利用塌陷区大力发展渔业生产、建设矿区型生态农村等调整建议,为区域的社会经济发展提供导向。

4、控制新污染源和促进老污染源治理。《建设项目环境保护条例》规定,对产生污染的新建矿井必须做到污染物“达标排放”、重点污染物实施“总量控制”。在对新建煤炭矿井的环境影响评价过程中,对废水、大气、噪声等污染物达标排放的污染防治措施进行可行性可靠性分析,对重点污染物烟尘、SO2和CO2进行总量控制分析,确保满足总量控制指标,并提出采煤沉陷区的综合整治措施、土地复垦方案、生态重建方案。对改、扩建及技术改造的矿井项目必须“以新带老”,并且环境影响评价中要求制订控制新污染源、带动老污染源治理措施,达到区域污染物排放量的削减。

5、推动煤炭企业技术进步,实现清洁生产。煤炭行业清洁生产起步迟于其它行业。对于煤炭工业而言,清洁生产也就是开采清洁煤、清洁开采煤、清洁利用煤。通过环境影响评价,将对矿井建设项目的开采技术、煤质、污染物产生量、煤的洗选率、矸石产生量、耗水、耗能和环境管理等指标进行清洁生产水平评价,并提出进一步提高清洁生产水平的建议,对矿井水资源化途径、矸石等生产过程中废弃物减量化措施等提出经济可行的技术方案,推动煤炭企业的技术进步。

6、促进相关环境科学技术的发展。环境影响评价涉及自然科学、社会科学的广泛领域,包括基础理论的研究和应用技术的开发。环境影响评价工作中遇到的难题,必然是对相关煤炭科学和环境科学技术的挑战,进而推动相关煤炭科学研究和环境科学技术的发展。正是由于煤矿建设项目的环境影响评价,煤炭环境保护的科学基础理论、环境法规和管理制度、应用技术研究与推广、环保产业等方面取得的大批科研成果,所取得的很多成果已直接应用于煤矿建设的环保实践,为煤炭矿区环境保护工作做出很大的贡献。

六、结束语

综上所述，我国作为一个煤矿开采大国，必须要重视煤矿建设对周边环境的影响，做好煤矿建设的环境影响评价工作，进而促进我国煤矿建设的健康有序进行，促进我国经济又好又快发展。

【参考文献】

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文章编号：1674-9944（2013）01-0238-03

1 引言

生态旅游市场是旅游可持续发展理念下逐渐形成的新兴旅游活动，目前国内外对生态旅游市场研究比较少，一方面由于生态旅游活动与普通旅游活动没有严格区分开来，因此理论上研究生态旅游市场更多从旅游环境承载力角度分析对旅游规模的约束作用，以此体现生态环境与旅游发展的和谐性[1～3]。另一方面生态旅游市场目前处于部分信息已知，部分信息未知的“小样本、贫信息、不确定”状态，学者更多的是通过个案实证研究，定量分析具体某个生态旅游景点的生态旅游承载力，例如刘会平（2001）[4]，胡忠行（2002）[5]，石强（2007）等[6]基于此分别研究了武汉东湖、天台山、武夷山等中国风景名胜区的旅游环境容量。张晓娜等（2008）对秦皇岛市南戴河海洋乐园景区的承载力状态进行了预警研究，可以说，很少有研究预测生态旅游市场的真正发展[7]。本文从影响旅游需求的人口统计特征、行为特征、生态环境资源角度，以风雅-格邦国家公园为调查样本，建立灰色预测模型，研究生态旅游市场的需求，研究结果将为越南发展生态旅游市场作出理论指导。

2 生态旅游市场需求灰色模型

2.1 灰色关联度分析

灰色关联分析方法的基本思想是根据系统主体的行为特征与影响因素序列曲线形状的相似程度来判断它们之间关联度的大小。曲线形态愈接近，说明关联度越大，反之则越小。本文从风雅-格邦国家公园的调查问卷中得到的生态市场需求影响因子，如人口特征、行为特征、旅游动机分类等方面具体细分的因子出发，根据灰色关联度的求解步骤，计算各因子之间的关联度。

3 研究结果

根据以上针对风雅-格邦国家公园为试点的生态旅游市场需求预测模型的求解，可以预测得到2012～2021年各年的旅游人数分别为：451086人，469910人，488734人，507558人，526382人，545206人，564030人，582854人，601678人，620502人。生态旅游市场需求总体呈扩张状态，但是增长幅度比较平缓。

基于灰色系统理论的旅游需求预测模型的预测效果和风雅格邦国家公园旅游的实际情况基本相符，因为越南生态旅游发展处于初级发展阶段，在今后的十年或者更长时间内，如果居民收入增长水平，生态环境资源开发水平，以及生态教育水平没有得到较高水平提高的话，那么生态旅游市场需求不会大幅提高，毕竟生态旅游属于较高层次的娱乐活动。

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［论文关键词］生态位 高等学校生态位 高等职业学校 发展战略

生态位（Niche）是生态学中的一个重要概念，由美国学者约翰逊于1910年首次提出，之后随着理论研究的深入，生态位理论展现出了超强的解释力，其影响力已经远远超出自然生态研究的领域，被广泛应用于经济、文化、科技等领域，为各领域的研究开启了新的理论视角，并发挥了积极的实践指导作用。同样，生态位理论也为我们建构高等职业学校的发展战略提供了一个新的视角。那么什么是生态位？何谓高等学校生态位？影响高等职业学校生态位生成的生态因子有哪些？高等职业学校的生态位发展战略包含哪些内容呢？笔者将对这些问题进行阐述。

一、生态位和高等学校生态位

生态位指在自然生物系统中，一个物种在与其他物种发生关联的过程中形成的自身存在的时空位置和功能地位。在自然进化过程中，经过竞争生存下来的物种都在生态系统中拥有最适合自己生存的生态位，并且这一生态位具有唯一性。因为在一个稳定的生态系统中，同一生态位所蕴涵的空间、时间、食物等资源都是有限的，一个生态位只能容纳一个物种，若两个及以上物种出现在同一生态位，必然引发激烈的种间竞争，最终导致其中的弱势物种被驱逐或灭亡。因此，在同一个稳定的生态系统中，不存在生态位完全相同的两个物种，物种间必然会通过竞争实现生态位的异他分离，并实现对时间、空间、食物等资源利用的相互补充，从而提高环境资源的使用效率，维持生态系统的相对稳定。

生态位理论也适用于高等教育发展问题的研究。从教育生态学的角度看，高等教育是一个有机的生态系统，与外界的社会大系统进行着物质和信息的交换。高等教育生态系统中的高等学校如生物系统中的物种一样都有着自己特定的生态位。当然，高等学校所处的生态环境除了含有客观的自然因素，还包含了体现一定价值取向的社会因素（文化、制度、风俗等）。同时，由于高等学校的主体是人，高等学校生态位的形成过程具有明显的主体能动性和创造性。因此，高等学校生态位是高等学校依据自身的发展定位，凭借自有的资源禀赋，通过办学实践能动地与社会环境和其他高等学校相互作用所形成的相对有利的生存发展空间以及相对竞争优势。

二、影响高等职业学校生态位生成的生态因子

在生态学中，生态因子（Ecological factor）是指对生物生长、发育、繁衍、分布有直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。对于一个特定的生物主体，影响其生存繁衍的生态因子分为内部生态因子和外部生态因子两大类。1966年，美国教育学者阿什比（Ashby）在他的著作《英国、印度和非洲的大学：高等教育生态学研究》中，经过对欧洲高等教育在印度和非洲国家的移植和发展过程的研究，得出了“任何类型的大学都是遗传与环境的产物”的著名论断。类似于自然界中的物种，高等职业学校作为我国高等教育生态系统中的一个“物种”，其生态位的形成也是其内部生态因子（遗传）与外部生态因子（环境）相互作用的结果。那么影响高等职业学校生态位生成的内外生态因子分别有哪些呢？

1.影响高等职业学校生态位生成的内部生态因子。影响高等职业学校生态位生成的内部生态因子包括学校类型、大学文化、办学特色、办学实力等。这里的学校类型是指国家对高等职业教育（学校）在中国整个高等教育系统中的功能定位。2006年教育部颁发了《关于全面提高高等职业教育教学质量的若干意见》（教高［2006］16号），其中对我国高等职业教育（学校）的功能定位进行了明确表述，这是我国首次在国家正式文件中确认高等职业教育是我国高等教育的一种教育类型。高等职业教育与中等职业教育的区别在于其“高等性”“中等职业教育是高中阶段教育的重要组成部分，重点培养技能型人才，发挥基础性作用；高等职业教育是高等教育的重要组成部分，重点培养高端技能型人才，发挥引领作用。”高等职业教育与普通高等教育的根本区别在于其“职业性”，高等职业教育要培养的是技术型和应用型的高层次人才，而普通高等教育要培养的是学术型或工程型的高层次人才。高等职业学校在发展过程中必须牢牢把握“高等性”和“职业性”这两个身份特征，才能突出类型特色，在高等教育系统中形成自身合理的生态位；大学文化是大学在长期的办学实践过程中形成的一种社会亚文化形态，是大学精神文化、制度文化和物质文化的总和。高等职业学校大学文化除了拥有一般大学文化所应有的特征外，还有“职业”特征，即对经世致用这一价值理念的推崇。高等职业学校大学文化所拥有的这一独特文化基因可对社会形成讲求务实、崇尚实干的文化氛围起到引领和推动作用，而高等职业学校大学文化社会引领功能的发挥将使其社会认可度得到提升。因此，优秀的高等职业学校大学文化对于提升师生的凝聚力和学校的社会认可度，进而稳固和优化高等职业学校的生态位具有重要作用。办学特色是高等职业学校在办学过程中所展现出来的异于其他院校的鲜明特性，是学校个性的彰显。在当前我国高等职业教育规模不断扩大，高等职业学校面临生源减少和学生就业竞争加剧双重压力的形势下，办学特色对高等职业学校的生存和发展显得尤为重要。但是令人担忧的是，目前很多高等职业学校缺乏鲜明的办学特色，在专业设置、人才培养模式、课程体系等方面相互复制，造成了彼此生态位的严重重叠。高等职业学校只有突出办学特色，做到“人无我有，人有我特”才能与同类高校实现错位竞争，形成自身独有的生态位；办学实力是高等职业学校维持和拓展自身生态位的关键生态因子。从高等学校功能的角度看，高等职业学校的办学实力主要体现在三个方面：一是高端技能型人才培养的数量和质量，二是应用技术的研发能力，三是服务社会发展的能力。高等职业学校唯有努力提高办学实力，才能在激烈的竞争中占据一席之地。

2.影响高等职业学校生态位生成的外部生态因子。影响高等职业学校生态位生成的外部生态因子包括地理位置、经济环境、政策环境、文化环境、校际关系等。高等学校所处的地理位置对其发展至关重要，特别在中国，一所大学所在的区位是否是行政中心将对其发展产生重大影响。位置处于行政中心的高等学校在师资聘任、优质生源招录、建设资金筹措等方面都比处于非行政中心的高校更具吸引力。高等职业学校在确定自身生态位时必须充分考虑自身的地理位置，以趋利避害。高等职业教育是与区域经济发展紧密联系的一种教育类型，产学合作是其发展的必由之路，而产学合作是否能够有效开展很大程度上取决于区域经济发展的水平。区域经济发展水平高，企业生产也就涵盖较高的技术水平，对高技能人才的需求就越大，进而企业对产学合作的主动性也就越高。当前，中国各地都在根据国家的总体部署，大力推进经济发展方式转变，调整优化产业结构，提升产业发展的技术水平和产品附加值，加上国家出台了一系列促进企业参与产学合作的政策措施，企业参与产学合作的积极性日渐提高。这为高等职业学校开展校企合作育人，提升人才培养质量，巩固并提升学校的生态位提供了良好的经济环境。政策环境主要包括政府在资金支持、人事管理、人才引进、建设项目立项等方面给予高等职业学校的政策支持的状况。随着我国社会主义现代化进程的不断向前推进，职业教育在满足企业对技能人才的需求、推动经济社会发展、促进社会就业和改善民生等方面的重要作用日渐显现。国家在资金投入、师资评聘等方面给予高等职业学校政策倾斜，极大优化了高等职业学校发展的政策环境；社会文化环境对高等职业学校优秀大学文化的形成和学生人文素质的养成均具有深层次的影响。高等职业学校应充分挖掘利用社会的优秀文化元素，吸收融合，构筑具有自身特色的优秀大学文化，为学校生态位的形成、维护和拓展提供积极的价值导向。在高等学校生态系统中，校际间形成既竞争又合作的关系是实现系统既相对稳定又不断变革前行的必要条件。高等职业学校与其他高等学校开展学生专升本、教师学历和能力提升、实训条件共享等多种形式的合作关系，能有效地增加办学资源，拓展自身的生态位。

三、高等职业学校生态位发展战略的内容构成

高等职业学校生态位发展战略是高等职业学校领导者依据生态位理论对影响学校发展的内部和外部生态因子进行理性权衡的基础上，构筑学校合理生态位，突出竞争优势，实现学校可持续发展的总体行动路径。高等职业学校生态位发展战略包含以下内容。

1.生态位错位战略：突出办学特色。物种间生态位的相互关系基本可分为高度重叠、部分重叠和完全分离三种。生态位高度重叠意味着两个或两个以上物种要利用同一资源，这必将导致物种间的激烈竞争，其结果是竞争失败的物种被逐出局另寻新的生态位或走向灭亡，而最终结局是生态位高度重叠状态的消失，这就是物种生态位的分离原理。这一原理同样适用于分析高等学校生态位间的关系。高等职业学校生态位分离战略就是要找准发展定位，突出自身优势，走差异化发展之路。高等职业学校实施生态位错位发展战略应包含两个内容：一是彰显类型特征，避免与本科院校的生态位高度重叠。高等职业教育作为我国高等教育发展中一种独立的类型，其区别于普通本科教育的根本特征在于人才培养的目标是高端技能型人才。目前，我国部分高等职业学校的类型特征并没有得以充分凸显，毕业生在专业理论基础上浅薄而零碎，没有本科院校毕业生掌握的那么深入和系统，在专业技能训练上由于缺乏“真刀真枪”的生产实训条件和机会，毕业生的实际操作能力只停留在简单操作技能的层面，无法满足现代产业发展的用人要求。因此，高等职业学校应进一步深化“校企深度交融，工学有机结合”的人才培养模式改革，完善专业技能训练与职业素养培养并重的以工作过程为导向的课程体系，推行以行动为导向的教学模式，切实落实校内外紧密合作的“双控”人才培养质量监控体系，提升人才培养的“高等性”和“职业性”，以彰显自身的高职类型特征。二是突出区位优势，避免与其他高等职业学校的生态位高度重叠。高等职业学校要紧贴区域经济发展趋势，在综合考虑自身发展环境、办学实力的基础上，科学制定发展规划，合理定位发展目标，提升人才培养与区域经济发展需求的匹配度。如柳州职业技术学院是柳州市唯一与当地工业经济发展相匹配的以二产类专业为主的高等职业学校，其发展的终极目标是实现自身在柳州经济社会发展中无可替代的作用。然而目前学校在人才培养质量、专业结构、师资总体水平上与柳州市产业结构调整升级的要求还有一定差距，同时自治区内甚至区外的一些同类院校所带来的生源、学生就业等方面的竞争日趋激烈。面对这一发展形势，柳州职业技术学院在学校“十二五”发展规划中提出要充分利用柳州市的工业优势，深化学校“依托柳州、产学互动、以产促学、服务地方”的办学特色内涵，突出工科类专业优势，重点加强与柳州当地大型先进企业的深度合作，成立校企合作发展理事会，创建校企合作办学实体，努力实现校企合作办学，合作育人，合作就业，合作发展，建立起学校他人不可撼动的核心竞争力。

2.生态位移动战略：提升办学层次。物种生态位的形成是其适应生存环境的结果。随着外部环境变化，物种要生存繁衍下去，必须要在资源的需求和利用、躯体的结构和机能上有所调整，形成新的生态位，这就是物种的进化。目前我国正处在经济社会发展的关键时期，加快经济发展方式转变，推进产业结构调整将是我国“十二五”期间的发展主线。中国高等职业教育已经进入了一个新的改革发展时期。目前，从中央到地方政府，从职业教育理论界到职业教育实践领域，对建立从中级到高级（包括专科层次、本科乃至研究生层次），体系完善、协调发展的现代职业教育体系基本达成共识。有学者提出可在全国范围遴选一大批符合产业发展需求的紧缺专业，试点设立高等职业教育专业学士学位制度，作为现代职业教育体系建设工作的突破口，在取得实践经验后，进一步试点专业硕士制度，形成具有中国特色的高端技能型人才培养体系。2011年8月，《教育部关于推进中等和高等职业教育协调发展的指导意见》后，全国26个职业教育综合改革试点地区均制定了试点实施方案。如湖南株洲市提出“试办四年制高职，并探索在应用型本科大学内试点培养高端技能型人才专业硕士制度”，宁波市提出了“到2015年基本建立有中职、高职、本科相互衔接的职业教育培养体系”的改革目标。可见，职业教育重心上移已是大势所趋，而高等职业教育要适应这一发展趋势就要进行生态位的向上移动。目前国家关于高等职业教育向本科或更高层次延伸的具体政策还没出台。有学者指出将职业教育特征明显的地方应用性本科院校转型为高职本科院校是我国高等职业教育层次上移的最佳方案，但笔者认为较为可行的路径应是将部分基础条件好的高等职业学校（主要为国家示范或骨干高等职业学校）升格为高职本科院校，因为这部分高等职业学校在办学基础、办学理念、师资条件和教学设施建设上都已经达到了较高水平，并比地方应用性本科高校具有更加鲜明的职业性。因此，国家选取部分高水平高等职业学校作为高职本科教育试点的可能性是很大的。这一类学校应该组织专门团队对这一发展机遇进行理性分析，做好前期的理论研究和调研工作，待时机成熟，适时推动学校生态位的整体向上移动，即使最终不能整体升格为高职本科，也可通过与应用性本科院校联合培养高职本科或研究生层次人才的方式，实现学校生态位的部分向上移动。

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关键词：GIS，土地适宜性，空间管制，大连

Abstract: the article to dalian service outsourcing base planning as an example, GIS analysis technology as the method, and USES affect the region land development and urban and rural construction height, slope, high pressure corridor, the airport obstacle clearance and vegetation five factors as a measure of index, through the qualitative quantitative method, the suitability of land, and based on this, the region can be divided into general planning regulation area, guide development zone and strict reserves, formulated relevant land development strategies on land use planning and the urban and rural construction has the important guidance.

Keywords: GIS, land suitability, space control, dalian

中图分类号：F293.2文献标识码：A 文章编号：

土地是人类赖以生存与发展的基本资源，是人类社会活动的载体。城市建设用地的自然环境条件（如地质、水文、地形、植被等）作为土地利用的最重要的影响因素，极大地限制着土地的开发状况，土地适宜性评价是将土地质量与特定的土地利用类型对土地质量的要求进行比较，以确定土地的适宜度，作为实施空间管制的重要依据，用以指导城乡开发建设。空间管制作为一种有效而适宜的资源调配方式，成为城乡规划的强制性内容，对于遏制城市无序蔓延、促进土地合理利用具有重要的意义。通过划定区域内不同建设发展特征的类型区，制定其开发标准和控制引导措施，确定城市增长边界，确保城乡经济、社会、生态的可持续发展。

1GIS简介

空间分析是GIS的核心功能之一，它特有的对地理信息（特别是隐含信息）的提取、表现和传输功能，是其区别于一般信息系统的主要功能特征。GIS空间分析的基本功能，包括空间查询与量算，缓冲区分析、叠加分析、路径分析、空间插值、统计分类分析等。目前，GIS的空间分析功能在土地适宜性评价方面的应用已经不断成熟，并得到业界广泛的认同，具有很强的科学性和可取性，为城乡规划工作从定性分析到定量分析奠定了基础，

2 土地适宜性评价的过程

土地适宜性评价主要是通过对土地的评分来确定其相对于某种用途的适宜度,也就是说,评分越高,则越适宜。通常,评价过程包括以下步骤:

(1)选取评价因素。在GIS中,每一个因素通常被表示为一张专题图。

(2)单因素评价即根据单因素评价标准，逐一给每一因素(图)中的图形单元打分,得到单因素适宜性评价图。评价分值一般分为0、1、2、3(分)四级,分别对应着禁止、不适宜、适宜和最适宜四个类别。

(3)多因子叠加。将多因子相乘叠加，即得到综合适宜性评价图，得分为零的为禁止建设区域，得分最高的最适宜建设。

本次研究在GIS的支持下，以大东沟服务外包基地为例，借助三维GIS的空间建模和空间分析功能，建立数字高程模型，围绕自然与限制要素的五个参评因子（高程、坡度、植被、高压走廊、水域、机场净空），分类绘制建设用地适宜性评价图及综合评价图。初步建立了建设用地适宜性评价方法程序。

3GIS在土地适宜性评价中的应用

3.1 技术路线

按照新的城市规划编制办法，进行城市规划和建设之前必须划定非建设用地，对规划区内的用地进行适建区、限建区、禁建区的划分，并提出相应的土地开发政策。技术路线如下：

3.2影响因子的确定

影响用地适宜性的因子很多，如高程、坡度、植被、水域等。在分析现状特征的基础上，遵循因子的可计量、主导性、代表和超前性原则，选取对土地利用方式影响显著的高程、坡度、水域、植被、高压走廊五个影响因子，作为用地适宜性评价的主导因素，并对评价因子进行打分，见表1。

表1 土地适宜性评价因子选取及分值情况

坡度因子：作为导致沙土流失的一个重要因子，在维护山林地生态系统平衡，防止水土流失方面有着重要影响，同时对于建设活动也进行不同坡度等级的限制，坡度越陡，发生水土流失的可能性越大，建设适宜性越低。本闪用地适宜性评价将其作为最主要的因素，赋予的权重最大，并按照国家相关规范划定坡度限制级别，其中0-8%为适宜建设用地，8-25%为改造后可建设用地，25-30%为限制建设用地，大于25%由于开发难度较大为禁止建设用地。

高程因子：高程是区域大的骨架和背景，服务外包基地研究范围内高程在8-285米之间，将60米以下的作为适宜建设用地，60-80米为较适宜建设用地，80-100米为限制建设用地；超过100米的地区由于生态环境保护的需求作为禁止大规模开发和建设用地。

水域因子：研究范围内的水域必须来格保护，为禁止建设区域。

植被因子：从生态环境保护的理念出发，研究范围内分为三级：植被茂密的区域、植被一般区域与植被稀疏区域，植被茂密区域为限制建设用地，植被一般区域为较适宜建设用地，植被稀疏区域为适宜建设用地。

高压走廊因子：研究范围内现状有高压走廊，高压走廊控制范围内为禁止建设用地，其余为适宜建设用地。

3.3适宜性评价分类及空间管制规划

单因子分析后进行多因子叠加分析，将大东沟地区用地分类分为适宜建设区域、较适宜建设区域、改造后可建设区域、限制建设区域和禁止建设区域，结果如图：

根据大东沟地区的发展策略和未来发展方向，结合生态功能分区，将规划区空间划分为严格保护空间、控制开发空间、规划调控空间三大类，不同的空间采用不同的开发政策，空行不同的空间管制方式。

（1）严格保护空间

主要指禁止建设区域，为生态敏感性较高的区域，此类区域生态环境脆弱，极易受到破坏，且一旦破坏很难修复，必须严格保护和控制建设，禁止在该区内进行有损环境生态的各种活动，该地区严格禁止与保护无关的各类建设活动， 对已有的与保护无关的建、构筑物予以拆除。

（2）引导开发空间

主要指限制建设区域与改造后可建设区域，此区域生态环境比较脆弱，表现为生态系统的不稳定性，可以作为控制发展区域，宜在指导下进行适度的开发利用。

（3）规划调控空间

主要指适宜建设及较适宜建设区域，此区域生态敏感性较低，是城市发展优先选择的地区，应严格按照城市景观设计和城市空间规划控制，对视线通廊要予以保留。严禁建设与规划不符及破坏城市景观的建筑出现。

4 结语

本次研究基于GIS的三维地形分析技术和空间分析方法，对服务外包基地的用地适宜性进行了科学合理的分析和评价，为土地利用布局提供了先导性研究，具有很强的实践意义，利于土地利用合理化规划和城乡管理政策的实施。通过分析证明，将GIS技术引入土地适宜性评价是有效合理的，值得推广和进一步研究深化。

参考文献：

［1］ [英]伊恩・伦诺克斯・麦克哈格，芮经纬译，设计结合自然[M]，天津大学出版社，2006。

［2］ 俞孔坚，李迪华，刘海龙，“反规划途径”[M]，中国建筑工业出版社，2005。

［3］ 何永, 刘欣.城市生态规划的探索与实践[J].北京规划建设, 2006, 5。

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【关键词】生态学 大学英语 阅读教学 网络多媒体

【基金项目】该研究为：2012高教社――甘肃省普通高等学校英语教学改革研究立项课题“网络多媒体环境中基于生态学视角的大学英语多元教与学的模式研究”的阶段性研究成果之一。

【中图分类号】H31 【文献标识码】A 【文章编号】2095-3089（2013）05-0114-02

“生态学”这一概念最早是德国物理学家E.Haeckel首次提出来的，指出这是研究生物体与其生存环境之间关系的一门学科。1932年，美国教育学者沃勒（Waller，W.）在《课堂生态学》一书中提出“课堂生态学”概念。1976年，美国哥伦比亚大学师范学院院长克雷明（L. A. Cremin）在《公共教育》一书中正式提出教育生态学的概念，建议运用生态原理研究教育的发展规律（王雪梅，2011：28）。本世纪初，Tudor于2001年出版了《语言课堂之动态性》，Leather在2003年出版了《语言习得生态学》，这标志着生态外语课堂的正式形成（魏晶，2010：70）。20世纪80年代以来，教育生态学研究进一步拓宽深化。

教育生态学是依据生态学的原理，特别是生态系统、生态平衡、协同进化等原理与机制，研究各种教育现象及其成因，进而掌握教育发展的规律，揭示教育的发展趋势和方向。概括地说，教育生态学是研究教育与其周围生态环境（包括自然的、社会的、规范的、生理心理的）之间相互作用的规律的”。

国内对教育生态学的关注始于20世纪80年代。从总体上看，我国的教育生态学研究才刚刚起步，研究比较集中在生态教育研究的宏观层面，即把教育生态简单地理解为教学环境的营造；对生态教育的微观层面、课堂生态问题的探讨不多。更重要的是，对于把生态教学理论作为教学策略的研究还不够深入或者完全忽略。本文将依据生态教学理论，结合网络多媒体教学的特征，探讨基于网络多媒体环境下的大学英语阅读课堂教学的生态学教学观念，促使我们加强教育过程中的生态意识，整合教与学过程中的各种教育生态因素，从而提高教育效率，以期构建和实施生态化网络外语教学。

1.大学英语阅读教学现状及原因

1.1教学内容单一

1.2教材内容滞后

1.3学生地位被动

2.大学英语课堂生态

课堂生态是教育生态学的一个重要组织形式，课堂生态研究主要是从生态学的角度来关注、研究课堂问题。多伊尔（Doyle， W.）和庞德（ Ponder， G.）把课堂生态界定为“对教学环境产生影响的、互相联系的过程和事件所形成的网络”。根据这一观点，大学英语课堂生态就是由教师、学生和课堂环境三种互相联系、互相作用的生态因子之间所构成的“网络”，即微观生态系统。所以，对课堂生态因子的研究总是关注这三个因子中的某一个或多个， 同时，其中一因子又会不可避免地与其它因子互相关联。

大学英语生态课堂是一种动态和谐的、自然与人工互补的生态系统，以一种整体、和谐、协同和可持续发展的教学模式呈现。其中教师与学生是系统中的能动因素和主导因素，双方的良性互动决定了系统的发展水平，是系统中的生物因素；系统的非生物因素即课堂环境是课堂活动得以实现的基础，包括物理环境、教学目标、内容、方法、手段、教学氛围等，这些非生物因素不仅仅为外语教学提供基础，还是促进教与学的重要外因。随着现代教育技术特别是网络多媒体技术的飞速发展，由计算机、网络和其他信息技术所构成的教学媒体为大学英语教学的生态系统注入了新的元素，在大学英语课堂环境因子中扮演着日益重要的角色，成了生态因子中重要的构成要素。

3.利用网络多媒体开展大学英语阅读课堂教学的优势

对传统大学英语阅读课堂教学的弊端进行分析后发现，将网络多媒体技术引入大学英语阅读教学显得尤为迫切。而且，这种引介不是盲目的追风，其是源于教学的客观需要，以提高教学质量为导向的，其优势体现如下：

3.1教学内容的拓宽

网络多媒体技术与外语教学的有机整合促使外语教学由传统的封闭式和单向性的知识与技能传播转向开放式和多向性，为师生提供了丰富的教学资源、教学模式、教学内容和课堂活动，使师生有广阔的选择空间，打破了课堂教学时空的局限性，将师生置于开放的生态系统中，把课堂延伸到社会。教师有机会引导学生走出教室小课堂，走进社会大课堂，实现学习主体与环境的有机整合，克服传统课堂教学中的温室效应，从而达到生态平衡。教师不再受累于单一教材的束缚，可以自由的搜索与教学主题相关的材料，从教材层面丰富教学，强化了教材的时效性，贴近了社会生活，对教材的改革也具有启发意义。同时，多媒体的引入，让教师省去了板书时间，从而腾出一定时间和学生交流互动，给教学的生态构建提供了时间和空间，又有创新意义。

3.2宽松自主的学习环境

教育的目的不仅是“授业、解惑”，更重要的是“传道”。在网络多媒体环境下的学习可以归结为三种基本类型，即信息搜集与加工型、人际交流型和问题解决型。学习者在此环境中学习时，享有较大的自由度和自，他们可以根据自己的实际水平选择他们感兴趣的语言学习材料，自主确定学习目标，选择学习方法进行有效的学习。在此过程中，教师应体现出其主导作用：设计、组织课堂教学活动；指导、帮助学生开展课堂教学活动；作为交际活动的一员，直接参与到教学活动中；对学生的学习过程和学习成绩进行公正合理的评价，从而引导和帮助学生培养学习积极性和自主学习能力，实现生态因子的可持续发展。

3.3师生间的和谐互动

“教育生态学模型的核心思想是互动”。 网络多媒体为大学英语教学提供了超越时空的立体互动平台。在这个平台上，师生关系由霸权、控制转变为多元、共生，教师以组织者、引导者的身份参与到教学活动中，学生以参与者和探索者的身份与教师平等交往；同时，生生之间在教师的指导下为实现既定的学习目标而实施双人、小组、班级活动，有利于生生之间的思想感情交流。师生、生生之间的这些直接、频繁的交往和紧密合作促进了课堂的和谐性；和谐平等的课堂氛围不仅能够减轻焦虑，激活学生的求知欲望，提高学生的学习能力，更重要的是使学生学会做事，学会与其他生态因子共同生活，学会与他人、社会、自身及自然的和平共处。

3.4灵活多元的评价体系

美国当代心理学家加德纳提出的多元智能理论告诉我们个体差异在教学中不可忽视。因而，用统一和标准化的传统方式来评价学生有其局限性。网络信息的交流和共享具有快速、及时的特点，网络环境使得有主体参与的多元化教学评价不但可能而且可行。

3.5实现教师个体的可持续发展

将网络环境引入教学，对于学生和教师都是全新的课题，它要求教师不仅懂得现代教育技术如计算机及其网络或一些教学软件的开发和使用、多媒体设备的使用等，还要求教师掌握先进的现代教育思想、教学理论和一些趋于成熟的教学模式，以寻求有效的教学方法以及新的角色定位。

4.课堂生态系统的平衡

生态学认为，生态系统中的物种是平等的，而且是相互作用的。如果把教学视为生态系统的话，则作为系统中的构成因子――教师与学生应当是平等的。生态化课堂教学强调发挥师生的主观能动性、积极性和创造性，高度重视学生在开发教学资源中的主体作用，重视资源开发及生成过程的潜在教学功能，努力实现资源开发与教学活动的和谐与统一。

5.结语

大学英语阅读教学中存在的生态失衡问题，探其原因是多方面的，有教师的原因，亦有学生的原因。针对这些原因，教师应该本着“以学习者为中心的教学理念，引导学生打破自由想象，激发阅读热情，提高阅读质量”。同时，教师应注重提高个人的理论和实践素养，采取更为有效的方法，并学会运用科技和多媒体手段来丰富教学的形式和途径。通过树立生态型教学观念，构建具有生态特征的英语阅读课堂，从而改进大学英语阅读教学。

参考文献：

[1]Leather， J. & J. Van Dam. Ecology of Language Acquisition [M].Dordrecht： Kluwer Academic Publishers， 2003.

[2]陈坚林.计算机网络与外语课堂的整合[M].上海：上海外语教育出版社，2010.

[3]陈坚林.从辅助走向主导：计算机外语教学发展新趋势[J].外语电化教学，2005，（4）.

[4]陈坚林.大学英语教学新模式下计算机网络与外语课程的有机整合――对计算机“辅助”外语教学概念的生态学考察[J].外语电化教学，2006（6）.

[5]贺祖斌.高等教育生态研究述评[J].广西师范大学学报，2005（1）.

[6]黄芳.以培养“卓越工程人才”为核心的大学英语教学改革探索――以上海理工大学的改革实践为例[J].外语电化教学，2011（1）.

[7]刘森林.生态化大学英语课堂模式设计研究[J].外语电化教学，2008（3）.

[8]马武林.大学英语混合式学习模式研究与实践[J].外语电化教学，2011（3）.

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关键词：竹子；生态化学计量学；内稳性假说；生长速率假说；适配与错配；养分诊断；平衡施肥；生态系统优化管理；竹林培育；

作者简介：杨光耀

竹子(竹亚科植物的总称)生长快速、材质优良，被广泛用于建材与家居；竹笋味道鲜美、营养丰富，备受人们青睐(江泽慧，2007；Chongthametal.，2011)。仅2001年全球竹材消费就高达3000万t、竹笋消费200万t(Kleinhenzetal.，2000；Kleinhenz&Midmore，2001)，年贸易额高达45亿美元(Kleinhenz&Midmore，2001)。我国竹林面积近600万hm2，产值1600亿元，并呈逐年上升的趋势(董杰和张燕，2015)。竹产品需求持续增长，大大促进了竹林发展，但不合理经营导致了部分竹林衰退(楼一平等，1997)、产量下降(孟赐福等，2009)、地力退化(楼一平，2001；Guoetal.，2014)、环境污染(吴家森等，2009)等生产和生态问题。这些问题既与竹子自身的生长发育、开花结实等生物习性有关，也与人类采收笋材、垦复施肥等经营活动相关。然而，前人仅从竹子生物学、生态学和培育学等方面进行了零散的研究，不利于以上问题的综合解决。因此，竹子领域研究亟需一个统一化理论做指导。

生态化学计量学是从元素计量的角度来探讨生命运动的内在规律的理论(曾德慧和陈广生，2005；贺金生和韩兴国，2010)。它通过有机体内元素含量及比率关系，将生物的生长发育、健康状况、行为方式、生态系统动态、生态环境保护等多层次、多学科问题联系起来，现已成为生态学、环境科学和生物学领域最流行的理论框架(Sterner&Elser，2002；Hillebrandetal.，2014)。在竹子经营与研究过程中，虽然人们早已发现竹子开花(何奇江等，2005；丁兴萃，2006)、发笋大小年(费世民，2011)、竹笋品质形成(林海萍等，2004)与体内养分含量及比例有关，竹林土壤污染主要是因为养分搭配不当和总量盈余(孟赐福等，2009)，也提出了平衡施肥与养分管理技术(郭晓敏等，2013)，但尚未形成一个从竹子基础生物学到生产经营的有关养分元素的统一化理论，极大地影响了竹林生产和生态环境建设。

本文试从生态化学计量学角度，总结近年竹子生物学、生理学、生态学、营养学、培育学等方面的研究成果，重点分析竹子生命元素的组成及内稳性特征、元素化学计量与竹子生理生态学过程的关系、竹子化学计量平衡的主要内外影响因子、生态化学计量学在竹林养分诊断与平衡施肥领域的应用等竹子生理、生态与生产问题，以期进一步丰富生态化学计量学内容、扩大生态化学计量学在生产实践中的应用，也为竹林这一特殊森林的生产经营及环境保护提供理论指导，实现我国“少投入、多产出、保环境”的战略构想。

1生态化学计量学的概念与理论基础

生态化学计量学主要是从元素组成及比率的角度来研究生物与环境关系，是近年生态学中飞速发展的领域。自1840年德国农业化学家JustusvonLiebig发现植物生长与元素含量的关系并提出了“最小因子定律”以来，经过生态位理论(Grubb，1977)、最佳取食理论(Belovsky，1978)、资源比理论(Tilman，1982)、养分利用理论(Vitousek，1982)、Redfield比值(Redfield，1958)等理论的发展，Reiners(1986)提出“ChemicalStoichiometryoftheBiota”，将化学计量学理论用于研究生态系统结构与功能，到2002年，Sterner和Elser出版专著《EcologicalStoichiometry：TheBiologyofElementsfromMoleculestotheBiosphere》，系统地阐述了生态化学计量学的定义、基本理论及其应用范畴，标志着生态化学计量学体系的逐渐成熟，也为生物学统一化理论构建提供了新思路(Sterner&Elser，2002；曾德慧和陈广生，2005；贺金生和韩兴国，2010)。当前，生态化学计量学已发展成从生物大分子到生态系统，从微生物、动物到植物，从营养学、生态学到环境科学多层次、多学科都相互关联的综合性理论，并逐渐被应用于预测或解决区域乃至全球的生态环境问题(曾德慧和陈广生，2005)。其理论逻辑如下：

(1)生命是物质运动的最高级形式，一切有机体都是由元素构成；

(2)生物有机体都有其特定的元素组成及其比率关系，即元素计量内稳定性(stoichiometrichomeostasis)；

(3)有机体内元素平衡是相对的，它易受外界环境(食物)影响而发生变化(甚至偏离)；

(4)体内元素平衡变化或偏离会影响有机体的新陈代谢、生长发育、健康状况和行为方式(Schatz&McCauley，2007；Rivas-Ubachetal.，2012)；

(5)有机体具有维持元素内平衡的机制(homeostaticmechanism)，它可通过生理或行为等适应性调节，在变化的环境(食物)中可以维持或恢复自身化学计量的相对平衡；

(6)不同有机体的化学计量内平衡能力有所差异，能保持平衡者正常生长发育，反之则异常，甚至死亡；

(7)群体中有机体的此消彼长会影响到种群动态、群落演替和生态系统的发展及其生产、生态功能的发挥(Sterner&Elser，2002；Güsewell，2004；Yanetal.，2015)。

通过生命元素这一线索，生态化学计量学将不同层次的生命活动统一起来，也将不同生命学科统一起来，并形成两个被人们广泛接受的基础理论(或假说)(Sterner&Elser，2002；Andersonetal.，2004)，即化学计量内稳性假说和生长速率假说。

化学计量内稳性假说(stoichiometrichomeostasishypothesis)是指在环境(食物)化学元素组成发生变化的情况下，生物有机体可通过一系列生理或行为调节以保持其元素组成的相对稳定(Sterner&Elser，2002；Elseretal.，2010)。Sterner和Elser(2002)提出有机体-环境化学计量关系公式：y=cx1/H。公式中，y、x分别表示有机体、环境元素浓度(或比率)，c是常数，H是化学计量内稳性指数，反映有机体化学计量内稳性维持能力的大小。当H=1时，该有机体没有任何的化学计量内稳性；H>1时，有机体具有维持自身元素平衡的能力，H越大有机体内稳性越高(Sterner&Elser，2002)。

生长速率假说(growthratehypothesis)是解析有机体维持内平衡的机制性假说。该假说认为有机体生长速率与其体内元素化学计量比率紧密联系。高生长速率往往对应高N：C、P：C以及较低的N：P。因为有机体快速生长需要大量富含P的核糖体(蛋白质的合成场所)和RNA、DNA、ATP等物质(Elseretal.，2003；Reefetal.，2010)。生长速率假说是解析细胞生物学、生物新陈代谢、种群动态和生态系统功能的理论框架(Niklasetal.，2005；Ågren，2008)。

另外，生态化学计量学特别重视生物与环境的矛盾统一，认为生物元素内平衡需求与环境供应间的适配(match)与错配(mismatch)关系是推动生命发展的根本动力(Sterner&Elser，2002)，也是环境变化的重要原因之一。一方面环境元素会影响生物的内平衡和生长速率(Méndez&Karlsson，2005；Rivas-Ubachetal.，2012)；另一方面生物会通过吸收和释放体内元素而改变环境，进而对生物产生影响(Sterner&Elser，2002)。因此，生物与环境间连续而复杂的元素化学计量适配或错配反馈关系推动着生物与环境的协同进化(Abbasetal.，2013)。

2生态化学计量学在竹子基础研究中的应用

2.1竹子养分元素需求与化学计量内平衡

竹子体内含有30–40种大量元素和微量元素，它们都与竹子生长发育、竹材(笋)品质等生物学特性密切相关(蒋式洪等，2000；费世民，2011)。C、N、P、K是竹子的基本组成元素，C是生命的骨架元素与能量元素，毛竹(Phyllostachysedulis)叶片C含量((512.13±11.13)mg·g–1)高于世界陆生植物的平均水平((464.32±32.10)mg·g–1)。N、P、K不仅影响竹子发笋数量，也会影响竹笋品质(郑郁善等，1998；蒋式洪等，2000)；Ca、Mg分别与竹子根系生长和叶绿素形成有密切关系。另外，Si尽管不是生命必需元素，但竹子体内Si含量特别高，近年备受关注(潘月等，2013；戎洁庆等，2013；Umemura&Takenaka，2014)。

竹子具有较强的维持体内元素相对平衡的能力。郭子武等(2011)发现施肥对红哺鸡竹(Phyllostachysiridescens)叶片C、N、P含量及比值影响不大。其叶片C：N、C：P可保持在18.71–35.02、304.41–458.52，N：P变幅更小，仅为15.28–17.12。郭宝华等(2014)野外调查发现，尽管土壤N：P差异明显(4.50–13.69)，但毛竹叶片N：P变化不大(12.60–13.69)。顾大形等(2011)通过盆栽实验发现，土壤N或P增加2–3倍，四季竹(Oligostachyumlubricum)仍可保持叶片N：P基本不变，其内稳性指数H(N：P)=2.85>1。庄明浩等(2013b)发现当CO2浓度由360μmol·mol–1增至500μmol·mol–1时，毛竹和四季竹叶片养分C、N、P含量及其比例都没有明显变化，说明竹子在变化的土壤或大气环境中，都能保持体内元素的相对平衡，符合生态化学计量学的“内稳性假说”。综合多种竹子的研究结果(周国模和姜培坤，2004；费世民，2011；庄明浩等，2013b)，发现竹子叶片平均化学计量比值为C：N：P=380：16：1，其中N：P高于自然界陆生植物平均值(10：1)(Knecht&Göransson，2004)，也高于国内一般草本植物(13.5：1)(Hanetal.，2005)，而与阔叶植物(15.1：1.0)和常绿木本植物的平均值(15.2：1.0)相近(Hanetal.，2005)，说明竹子与常绿阔叶木本植物具有相似的“植物-环境”化学计量学响应特征。

2.2竹子化学计量内平衡的影响因子

生物有机体生态化学计量内平衡易受到许多内因和外因的影响，不同物种、器官、年龄、发育阶段化学计量特征有所不同，而且土壤养分、气候、水分、人类活动等环境因子都会直接或间接地影响化学计量内平衡(Aerts&Chapin，2000；Ågren&Weih，2012)(图1)。

首先，不同竹种的化学计量学特征有所差异。毛竹叶片N、P、K含量分别为21.44g·kg–1、1.33g·kg–1、13.15g·kg–1(费世民，2011)，雷竹(Phyllostachyspraecox‘Prevernalis’)叶片N、P、K含量分别为8.86g·kg–1、1.07g·kg–1、6.55g·kg–1(吴家森等，2005a)。毛竹叶片N：P大于雷竹，而P：K小于雷竹。麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)叶片N、P、K含量分别为56.9g·kg–1、4.4g·kg–1、8.1g·kg–1(邱尔发等，2004)，苦竹(Pleioblastusamarus)叶片N、P、K含量分别为24.26g·kg–1、1.51g·kg–1、11.56g·kg–1(蒋俊明等，2007)，麻竹叶片N、P、K含量都明显高于苦竹。不同竹种对环境养分变化的化学计量学响应的程度也有差异(Piouceauetal.，2014)。

其次，不同器官的元素组成及比率存在较大差异。毛竹叶、枝、秆、蔸、根中N含量变异系数高达85.5%，叶N含量(21.44g·kg–1)是秆(2.86g·kg–1)的6.0倍。Si含量变化更大，根Si含量为70.78g·kg–1，秆Si含量仅1.89g·kg–1，相差近37倍(费世民，2011)。毛竹的N：P、P：Ca表现为叶>枝>秆>根，P：K则为叶>根>枝>秆(刘广路等，2010)。苦竹的N含量及N：P均呈现出叶>鞭>蔸>秆；K：P和Si：P则表现出鞭>蔸>叶>秆(刘力等，2004)。雷竹、麻竹等竹种的K、P、Ca、Mg等多重元素的含量及比例也都存在器官差异规律(邱尔发等，2004；吴家森等，2005a)。以上说明竹子元素分布规律遵循植物元素“功能性不均衡分布”原理(Yuetal.，2011；Minden&Kleyer，2014)。

再次，年龄也是影响竹子化学计量特征的因子。1–6年内，毛竹秆C含量随秆龄增长呈上升趋势，N、P含量呈下降趋势(吴家森等，2005b；刘广路等，2010)，故C：N、C：P随年龄增长而明显增加。不同竹叶(叶龄)差异也较大，一年生新叶N：P、N：K为13.35、4.78，2年老叶为21.45、5.23，老叶N：P比值明显大于幼叶(刘广路等，2010)。杨清培发现毛竹幼龄鞭N：P(7.0)明显低于老龄鞭(15.0)(未发表)。糙花少穗竹(Oligostachyumscabriflorum)也表现出同样的规律，1–2年竹秆N：P为13.68–13.86，而3、4年竹秆分别为20.18和27.88(陈世品等，2007)。另外，不同季节竹子也表现出不同的化学计量特征，生长季N：P明显偏低(黄伯惠，1983)。说明竹子化学计量特征遵循“生长速率假说”。

除遗传因素外，土壤、气候、人类活动等环境因素也会直接或间接影响竹子化学计量特征。顾大形等(2011)发现，土壤N、P养分供应水平及土壤N：P会影响四季竹叶片N：P值，但土壤对竹子养分计量特征的影响较复杂(陈志阳等，2009)。除养分含量外，土壤有机质含量、pH值、土壤微生物等都会影响竹子体内养分含量与比率(郑郁善等，1998)，所以竹林的地下-地上化学计量关系有待深入研究。

庄明浩等(2013b)发现CO2升高至700μmol·mol–1时，竹叶主要养分元素含量及其化学计量比会发生明显的适应性变化，毛竹叶C：N：P由406：15：1变为565：24：1，四季竹C：N：P由468：17：1变为614：19：1，表现出明显的P素限制作用。刘玉芳等(2015)发现长期水淹会显著降低河竹(Phyllostachysrivalis)鞭根的N、P、K含量，从而增加C：N、C：P、C：K比值。周先容等(2012)通过氮沉降模拟实验发现，氮沉降会显著降低青川箭竹(Fargesiarufa)叶片中C的含量，并增加N的含量，但没有改变P的含量，从而C：N减小，而N：P增加。

另外，竹子采伐、竹笋采收等人类活动也会影响竹林化学计量特征(Raghubanshi，1994)。然而，目前对竹子化学计量内平衡的影响因子及作用规律研究仍停留在少数单因素实验，养分、水分与光照等多种因子耦合交互作用有待深入研究。

2.3化学计量内平衡的变化对竹子生物学过程的影响

化学计量内平衡变化会影响到竹子开花结实、发笋成竹等生物学过程，也会影响光合作用、养分吸收、克隆觅食行为、群落稳定性维持等生理生态过程。

2.3.1竹子开花与死亡

竹子很少开花，但一旦开花就造成竹子大面积的突发性死亡，因此竹子开花一直是一个有趣而神秘的话题(Janzen，1976；Takahashietal.，2007)。近100年来，有关竹子开花分别从气候、管理、环境等方面提出了不同的假说(郑郁善和洪伟，1998)，其中营养计量学说是目前比较普遍认可的一个重要机制性假说。

研究表明，体内元素含量状况会影响竹子花芽分化与成花过程。如P、Ca、Mg等元素含量增加会诱导花芽分化；N、K等元素含量增加会促进营养生长，而延迟竹子开花(何奇江等，2005；詹爱军和李兆华，2007)。

同时，元素比例变化也是竹子开花的另一个重要原因(何奇江等，2005；丁兴萃，2006)。丁兴萃(2006)发现，早竹(Phyllostachysviolascens)开花体内C：N明显上升，符合C：N花芽分化机理(Corbesieretal.，2002)；何奇江等(2005)也发现，开花雷竹叶、秆和鞭的P：K分别是未开花竹的1.97倍、2.80倍和2.24倍。另外，开花往往导致养分流失、比率失衡，促使竹子死亡(何奇江等，2005；丁兴萃，2006；詹爱军和李兆华，2007)。

2.3.2发笋成竹与退笋

发笋数量、成竹质量都直接影响到竹林生态功能与生产价值，然而有些竹子(如毛竹、毛环竹(Phyllostachysmeyeri))存在明显的发笋成竹大小年现象，即一年大量发笋长竹，一年行鞭换叶，产笋较少，每两年为一周期(南京林产工业学院竹类研究室，1974)。大小年现象虽有遗传原因，但与体内N、P、K等主要矿质营养元素的化学计量特征密切相关，如吴家森(2005b)发现小年毛竹叶中N、P、K含量均显著高于大年。Li等(1998a)发现：竹叶被竹蝗取食后，光合产物减少；改变竹子体内养分状况，可使大年变小年，小年变大年。在实际生产实践中，通过施肥、小年留笋养竹、大年疏笋等措施，可将大小年竹林改造成“花年”竹林(黄伯惠，1983)。

另外，并不是所有的竹笋都能长成竹子，许多竹笋出土前就会死亡，或虽能出土却死在成竹之前，这叫退笋。大量研究认为退笋率高低与养分供应水平紧密相关，增加养分供给可以降低退笋率、提高成竹率(傅懋毅等，1988；Lietal.，1998b；郑郁善等，1998；Lietal.，2000)。

2.3.3养分吸收与分配

生态化学计量特征变化会影响竹子对矿质养分的选择吸收、运输与分配。庄明浩等(2013a)发现毛竹叶片C：N下降、C：P、N：P升高，可以促进竹叶对Mg、Ca的分配，增强竹根Na积累，提高Fe、Ca、Mg向上选择性运输的能力。顾大形等(2011)认为四季竹在土壤N供应充足时，叶片也会对N进行奢侈性吸收。同时，化学计量特征还会影响竹子的养分克隆生理整合过程，一般“富养”分株(或部位)供应“贫养”分株(或部位)，老龄竹将N、P等元素转移到低龄竹及幼嫩部位，但不同元素的整合强度与体内化学计量状态有关(Lietal.，1998b；Saitohetal.，2006)。

2.3.4光合作用与代谢

化学计量特征变化会直接影响到竹子光合作用。当施N量为250kg·hm–2时，与对照相比，1年、3年、5年生毛竹叶片的光饱和点均达最大，分别增加了5.2%、9.1%和7.0%，同时光补偿点降至最低，分别降低了49.5%、20.4%和31.8%(高培军等，2014)，土壤养分会影响叶片N、P含量与比例，从而对光合作用产生直接或间接影响(宋艳冬等，2010；顾大形等，2011)。顾大形等(2011)发现一定范围内增加土壤N含量，四季竹叶片的N含量增加，N：P上升，提高了叶绿素含量，促进其光合作用。而当施肥量不足或过量时会降低毛竹叶片光合色素含量，结果其光合能力受到影响。苏文会(2012)发现当毛竹叶片N：P从20.70下降至15.29时，其光合产物淀粉含量从35.47g·kg–1降至16.21g·kg–1，降幅达54.3%。说明竹子叶片N、P化学计量特征对其光合作用影响较大。

2.3.5觅食行为与扩张

土壤养分不足时，竹子可调整鞭根形态、分布格局而表现出明显的觅食行为(Lietal.，2000；刘骏等，2013)，以获取养分资源，维持体内养分平衡。施肥试验表明，毛竹竹鞭穿越养分异质环境时，它会避开贫养斑块，将大量竹笋有选择地放置在富养斑块(Lietal.，2000)。随着土壤N含量的增加，雷竹地上竹子数量增多、生物量增大，而且地下竹鞭长度和鞭节长度显著降低(Yueetal.，2005)，表现出明显的觅食特征。毛竹扩鞭试验表明，林缘施肥不仅可以增加新竹数量、降低退笋率，而且可扩大新竹扩展范围，施肥组每年平均扩张5m以上(董晨玲，2003)。这些可间接说明，竹林向邻近森林扩张可能是为了维持体内养分平衡而表现出来的一种觅食行为。

2.3.6竹林(竹阔混交林)健康与稳定

竹子作为典型的克隆植物，单株间个体大小和发育阶段不同，其元素化学计量调节能力存在差异。当林地养分(或光照)资源不足或失衡时，老竹个体C：N、C：P明显增加而逐渐死亡，新竹数量减少，竹林衰老退化。如果能及时地进行养分补充或疏伐，会大大改善林分健康状况(郑郁善和洪伟，1998)。

竹子扩张会降低邻近森林植物多样性，影响生态系统的稳定性(白尚斌等，2013)。初步研究认为毛竹扩张间接影响化学计量内平衡是植物多样性下降的重要机制。毛竹扩张改变了邻近森林土壤的养分状况(宋庆妮等，2013)，而不同植物对土壤养分变化的响应差异较大，其中栲(Castanopsisfargesii)、红楠(Machilusthunbergii)、交让木(Daphniphyllummacropodum)、赤杨叶(Alniphyllumfortunei)、金钱松(Pseudolarixamabilis)等内平衡调节能力较弱的植物最终退出竹木混交林，而南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、钩锥(Castanopsistibetana)、黄牛奶树(Symplocoslaurina)等内平衡调节和可塑性能力较强的植物生长良好(杨清培，未发表)。然而，这方面的研究才刚刚起步，今后应借鉴入侵植物化学计量学的研究成果(Gonzálezetal.，2010)深入开展竹阔混交林组成与稳定性的生态化学计量学机制研究。

3竹子生态化学计量学的初步实践

生态化学计量学不仅是探讨生物新陈代谢、生长发育、种群变化、群落演替的重要理论，而且还是林业生产的直接指南(曾德慧和陈广生，2005)。前期的竹林养分诊断、平衡施肥、优质高产竹林培育等都不自觉地运用了生态化学计量学的相关原理。

3.1指导养分诊断

营养不足容易引起植物组织老化，而过剩又引起植物毒害，造成资源浪费与环境污染(Güsewell，2004)。因此，养分诊断是保证林农业产品优质高产的重要措施，并将体内营养元素的含量及比例作为衡量植物营养状况的重要指标(Sinclairetal.，1997；Güsewelletal.，2003；Tessier&Raynal，2003)。

洪顺山等(1989)和张献义等(1995)发现竹子叶片养分状况与新竹产量密切相关，并将之作为竹林养分诊断的重要指标。此后，陈卫文等(2004)采用“临界值”法，制定了毛竹不同养分诊断的化学计量标准。

Li等(1998b)认为，除竹叶外，竹秆、竹鞭、竹根等组织的养分化学计量比也都可用于养分诊断，并初步提出毛竹叶、秆、鞭、根中N：P：K浓度含量比分别为19：1：6、15：1：26、23：1：11和44：1：54。郭宝华(2014)建议采用N：P作为竹林养分诊断的生态指标，认为土壤N：P<14时，毛竹林主要受到N素的限制。因此，今后竹林养分诊断应由单一的元素含量向多重元素比例转变，由单一叶片向多个器官转变，由单一的植物体测定向植物-土壤联合诊断转变。

3.2高产优质培育

合理计量施肥不但可以增加竹材(笋)产量，而且可以提高品质。傅懋毅等(1991)发现每年沟施复合肥3945kg·hm–2(N：P：K=4：3：1)，则每度(两年)可增产春笋20000kg·hm–2，并认为这是毛竹笋用林最佳培育方式；在澳大利亚每年折合施N250、375、500kg·hm–2的复合肥(N：P：K=5：1：2.8)，毛竹笋产量分别为8300、10200、14200kg·hm–2(Kleinhenzetal.，2003)。陈孝丑等(2012)发现施肥可以显著提高毛竹林的胸径。林海萍等(2004)筛选了优质雷竹笋用林最佳配方，当施肥量为尿素975kg·hm–2、复合肥1500kg·hm–2、厩肥112500kg·hm–2(N：P：K=10：2：1)时，最有利于雷竹笋总糖、脂肪及淀粉的积累，而减少灰分、蛋白质及游离氨基酸的含量，品质提高效果最好。另外，孟勇等(2014)发现添加一些非必需元素(如硒Se)对竹笋品质具有明显的改善作用。但也有实验发现仅施化肥会使竹壁变薄，竹材品质下降(洪顺山等，1992)。有机肥对竹材(笋)品质形成化学计量学机制值得关注。

3.3平衡施肥试验

为了达到竹林优质高产的目标，近年许多学者在养分诊断的基础上，开展了竹林平衡施肥试验与推广。洪顺山(1987)认为毛竹林N：P：K最适施肥比率为10：6：4.7；野中重之在1989年提出了N：P：K：Si配比为10：5：6：8(郭晓敏等，2013)；胡冬南等(2004)认为经营目标不同，竹林需求养分的数量和比例有所差异，认为毛竹笋用林N：P：K最佳配比为10：3：2.2，材用林为10：6.8：9.8。2006年，我国编制了“毛竹林丰产技术国家标准GB/T20391-2006”，建议对I立地级的材用林施N肥100–120kg·hm–2、P肥20–25kg·hm–2、K肥40–45kg·hm–2，N：P：K为10：2.0：4.0。对II、III立地级的材用林施肥量翻倍，笋材两用林施N肥150kg·hm–2、P肥40–50kg·hm–2、K肥80–100kg·hm–2，N：P：K为10：3.0：6.0。但这些研究都还停留在经验上，缺乏真正的计量学机制研究，如洪顺山(1992)认为毛竹笋竹两用林最佳配方为：N肥310kg·hm–2、P肥83kg·hm–2、K肥118kg·hm–2，但如按苏文会(2012)竹材(笋)的养分含量与采收输出方法计算，林分N、P、K利用率仅分别为28.9%、20.3%、62.5%，养分供需并不平衡，因此平衡施肥需要引入化学计量学机制研究。

4竹子化学计量学研究展望

生态化学计量学理论初步解释了竹子开花、发笋成竹等生物学问题，也解释了竹林退化、群落动态等生态学问题，但这些研究还很不完善，仍停留在定性、理论和表观层面。如何使竹子生态化学计量学走向定量、应用和机制研究，对每一位从事竹子理论或应用的研究者来说，无疑是机遇和挑战并存。为满足社会对竹材(笋)优质高产、安全高效和环境保护的需求，我们认为今后的竹子生态化学计量学应重点加强以下研究：(1)竹子生态化学计量内平衡维持机制与影响因子；(2)竹材(笋)品质形成的化学计量学机制；(3)竹子-土壤化学计量学互作过程的定量化；(4)养分诊断与生态化学计量平衡施肥；(5)竹林生态系统的生态化学计量优化管理。

4.1加强竹子生态化学计量学内平衡维持机制与影响因子研究

生态化学计量学认为元素组成相对稳定是一切生物的基本特征。本文发现竹子叶片多重元素比率平均为C：N：P=380：16：1。然而，竹种、器官、年龄和发育阶段等遗传因素，土壤、气候、人类活动等环境因素都会直接或间接地影响竹子的生态化学计量内平衡(Reich&Oleksyn，2004；Sardansetal.，2012)，进而影响其新陈代谢、生长发育等生命过程。同时，植物也会通过组织老化、凋落、转移与储藏等形式，调整养分吸收与释放，实现整体对多重元素(如C：N：P)比率的调节，但竹子化学计量平衡的影响因子及作用机制尚不清楚。以后应加强多竹种(尤其是经济竹种和珍稀竹种)化学计量内平衡特征研究；加强开花、发笋、大小年等基础生物学过程与元素化学计量的关系研究；结合分子、同位素等先进技术，深入开展竹子化学计量内稳性与其光合作用、养分分配、克隆整合等生理生态学研究；开展多因子(养分与水分)对元素内平衡的交互影响及竹子的响应机制；开展竹子化学计量特征与新陈代谢活性物质的关系研究(Rivas-Ubachetal.，2012)，以提高生态化学计量学对竹子生物学现象、过程和机制的解释能力。

4.2加强竹材(笋)品质形成的化学计量学基础研究

竹材(笋)品质是市场竞争力的核心。大径级、节间长、壁厚、枝下高长的竹材价格明显要高；外观漂亮、营养丰富的竹笋更受市场欢迎。尽管目前已开展了部分养分元素(N、P、K、Se、Si)对竹材(笋)品质形成的影响实验(孟勇等，2014)，但相关的基础研究仍很滞后，高产优质的形成规律还未被充分地揭示与认识，可推广的高产优质培育技术尚未确立，制约了竹林产量提高和品质的改善。因此建议开展以下研究：1)竹笋品质形成规律及化学计量学机制研究，尤其是Se、Zn等非必需元素、有机肥与竹笋品质形成的生理机制；2)节长、壁厚等优质材用林定向培育的化学计量学原理与技术研究；3)基于光、温、肥、水等多种环境因子的竹材(笋)高产、优质和资源高效利用的化学计量调控机制研究。

4.3强化竹子-土壤化学计量学互作过程的定量化研究

植物养分主要来源于土壤，土壤养分也受到植物的反作用。因此，加强竹子与土壤养分元素的化学计量适配与错配互作研究，对竹林生产、环境保护至关重要。首先，土壤环境决定着养分形态、数量及其有效性，从而影响到竹子的生长发育(Fanetal.，2015；Zechmeister-Boltensternetal.，2015)。建议开展土壤环境因子与土壤、竹子养分元素化学计量特征动态关系的长期监测与研究。其次，凋落物分解和根际效应是影响土壤养分的一个重要过程，尤其是根际过程更应受到关注(Belletal.，2014，2015；Carrilloetal.，2014)，所以应采用稳定同位素技术、分子生态技术，聚焦于竹子根际过程及养分活化机制(如根系吸收与分泌、根际酸碱度变化、根际微生物活动)，实现“竹子-根际-土壤”三者元素关系的量化分析。

4.4加强养分诊断与生态化学计量平衡施肥研究

养分诊断与平衡施肥是提高林业生产、维护系统稳定、选择合适管理策略的重要手段(Parketal.，2014)，但当前竹林养分诊断仍停留在单一的养分测定(陈卫文等，2004；郭晓敏等，2013)，很少考虑多养分、多组织的耦合效应，失衡超量施肥强烈影响到竹林土壤理化性质，并引起竹笋食用安全、水土环境恶化等问题。今后应以生态化学计量平衡理论为基础，改进养分诊断方法，根据不同竹种、不同林分、不同时期养分限制性的差异特征，筛选养分丰缺指标，建立多元素、多组分的养分诊断技术，提高监测精度与预测能力；形成生态化学计量平衡施肥技术，根据竹子和土壤的营养特点，筛选肥料种类、确定肥料用量与配比，实施时空精准施肥，提高肥料利用效率，实现多重元素间的平衡，竹子养分需求与环境养分供给间的平衡，肥料投入与经济产出间的平衡，产品生产与环境保护间的平衡。

4.5强化竹林生态系统生态化学计量优化管理

生命元素通过物质循环、能量流动等形式将生态系统的各组分、多层次紧密联系起来(Carniceretal.，2015)。竹林是一个人工或半人工的开放生态系统，几乎每年都有竹材(或竹笋)等产品输出和外源养分的输入。产品输出和养分输入的失衡会改变竹子、土壤、微生物等不同组分的化学计量特征(Raghubanshi，1994；Venkateshetal.，2005；Zhangetal.，2013)。因此，今后应充分考虑生物与环境间的相互渗透性，根据物质守恒与能量守恒定律，综合考虑土壤、气候、经营活动等因素，加强竹林生态系统的生态化学计量模型与理论研究，构建“竹子-土壤-微生物”多组分的“生态化学计量匹配模型”，竹子化学计量特征与群落组成结构、生态系统生产力多层次的多重养分优化计量模型，并通过长期野外监测与微宇宙模拟实验，找到具有竹子特色的“特征参数”，最后形成可视化的竹林养分预测和管理系统，指导竹林健康经营和环境综合效应评估，实现因地制宜、以产定肥的竹林生态系统生态化学计量优化管理模式。